ДИНАМИКА ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ МОНГОЛЬСКОГО АЛТАЯ В ГОЛОЦЕНЕ*

Статья посвящена изучению динамики природной среды Монгольского Алтая в голоцене. Материалом для реконструкций послужили данные спорово-пыльцевого и диатомового анализов образцов из колонки донных отложений высокогорного оз. Хотон-Нур, расположенного на восточном макросклоне Монгольского Алтая. Полученные результаты позволили реконструировать в конце плейстоцена - начале голоцена (11500 - 10700 л. н.) период холодного сухого климата и развитие криофитных степных ассоциаций; в среднем голоцене (9300 - 6500 л. н.) - существование наиболее теплых и гумидныхусловий, ставших причиной экспансии лесной растительности; после 6500 л. н. - возрастание континентальности климата, сокращение лесов и развитие тундровых и степных сообществ. Последние 3000 лет характеризуются исчезновением лесов и распространением степей, что может быть связано не только с климатическими факторами, ной с возросшим антропогенным влиянием.

Введение

Монгольский Алтай, расположенный в центре Евро-Азиатского континента, является водоразделом между реками бассейна Северного Ледовитого океана и бессточного бассейна Центральной Азии и характеризуется резко-континентальным климатом, особым типом высотной поясности с выпадением лесного пояса, развитием тундр и криофитных степей в высокогорьях, а также самобытностью и мозаичностью растительного покрова. Монгольский Алтай является местом обитания многих редких и эндемичных видов животных и

* Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ (проекты N 08 - 05 - 00773, 06 - 05 - 64931), Президиума СО РАН (проект N 108), а также Фонда немецких академических обменов (DAAD, N 325, А/05/00162), фонда INTAS (N 06 - 1000014 - 5781), Немецкого научно-исследовательского сообщества (DFG, 436RUS17/17/06). Авторы выражают благодарность В. Янковской (Институт ботаники, Брно) за помощь в определении непыльцевых палиноморф, А. Эбелю (Томский государственный университет) за консультации по вопросам о современном распространении растительности, Л. Назаровой (Институт полярных и морских исследований, Потсдам) за помощь в определении остатков Chironomidae и Н. Цэрэндаш (Институт геологии и минеральных ресурсов МАН, Улан-Батор) за организацию полевых работ.

стр. 2
растений. В высокогорных районах сосредоточены основные экономически пригодные природные ресурсы (лес, продуктивные пастбища, водные запасы), которые всегда привлекали внимание кочевого населения Центральной Азии. Несмотря на то что в настоящее время антропогенную нагрузку в Монгольском Алтае оценивают как "умеренную" [Ecosystems..., 2005], наблюдается тенденция к опустыниванию и деградации земель [Vegetation dynamics..., 1999; Ecosystems..., 2005].

Интегральную картину изменений природной среды дают палеобиологические и геохимические данные, полученные из донных отложений озер. В глубоководных частях водоемов с течением времени накапливаются осадки, сносимые с водосбора и содержащие остатки животных и растений, живших в водосборном бассейне, а также организмов, обитавших в озере [Давыдова, 1985; Battarbee, 1986; Battarbee etal., 2001].

Наибольший объем работ по палинологическому исследованию донных осадков монгольских озер был выполнен палеоботаническим отрядом совместной советско-монгольской комплексной экспедиции в 80-х гг. прошлого столетия [Виппер и др., 1978, 1981; Дорофеюк, Тарасов, 2000; Vegetation dynamics..., 1999; Tarasov, Dorofeyuk, Metel'tseva, 2000]. Новейшие отложения опорных разрезов Монголии с использованием методов палинологии изучались Е. М. Малаевой [1989]. В последнее десятилетие появилось только несколько работ, посвященных реконструкциям климата и растительности Монголии по данным, полученным из донных осадков озер Убсу-Нур в Котловине Больших озер [Grunert, Lehmkuhl, Walther, 2000], Тэлмэн и Хубсугул в Центральной Монголии [Peck et al., 2002; Fowell et al., 2003; Prokopenko et al., 2007].

Наиболее полно динамика природной среды и климата Центральной Азии в голоцене изучена на территории Китая [Winkler, Wang, 1993; Rhodes et al., 1996; Herzschuh et al., 2004, 2005, 2006; Wunnemann, Mischke, Chen, 2006; etc.]. Ряд работ посвящен изменениям природной среды в голоцене и позднем плейстоцене в Северном и Центральном Казахстане [Tarasov, Jolly, Kaplan 1997; Kremenetski, Tarasov, Cherkinsky, 1997], Российском Алтае и Туве [Blyakharchuk et al., 2004, 2007, 2008; Schlutz, Lehmkuhl, 2007]. Последние дополнены результатами анализа остатков диатомей [Westover et al., 2006] и хирономид [Ilyashuk B., Ilyashuk E., 2007].

Настоящая работа посвящена исследованию озерных отложений оз. Хотон-Нур, расположенного на восточном макросклоне Монгольского Алтая в Северо-Западной Монголии (рис. 1). В первый раз колонка донных осадков из изолированного залива этого озера изучалась спорово-пыльцевым и диатомовым методами в 1980 г. Тогда же было получено и несколько радиоуглеродных дат [Tarasov et al., 1996;Vegetation dynamics..., 1999]. Анализ колонки (Хотон-1) проводился с низким временным разрешением и, хотя и выявил общую тенденцию голоценовых изменений биоты и климата в регионе, является недостаточным для детальных палеогеографических реконструкций [Tarasov, Dorofeyuk, Metel'tseva, 2000]. В данной статье представлены результаты спорово-пыльцевого и диатомового анализов колонки отложений из глубоководной части озера (Хотон-2), проведенных с высоким временным разрешением. Их интерпретация позволила составить схему развития природной среды и климата Монгольского Алтая в голоцене и сопоставить ее с палеогеографическими реконструкциями в соседних регионах.

Природные условия района исследований

Озеро Хотон-Нур (48°40' с. ш., 88°18' в. д., 2 083 м над ур. м.) расположено в межгорной тектонической

Рис. 1. Район исследования (А) и точки бурения Хотон-1, Хотон-2 (Б).

стр. 3

Рис. 2. Современная растительность северной части Монгольского Алтая.

1 - лишайниковые и мохово-лишайниковые тундры (Cetraria, Cladonia, Alectoria, Aulacomnium, Polytrichum); 2 - высокогорные кобрезники и осочники (Kobresia myosuroides, K. smirnovii, Carex stenocarpa, C. rupestris); 3 - лиственничники (Larix sibirica); 4 - криофитные степи (Festuca lenensis, Oxytropis oligantha, Potentilla nivea); 5 - разнотравно-злаковые степи (Festuca lenensis, Poa attenuata, Koeleria macrantha); 6 - сухие разнотравно-злаковые степи (Festuca lenensis, Agropyron cristatum, Potentilla sericed); 7 - опустыненные степи (Stipa glareosa, Anabasis brevifolia); 8 - Pinus sibirica.

впадине в северной части Монгольского Алтая (рис. 1). Его площадь 50,1 км2, длина ок. 21,5 км, наибольшая ширина 4,0 км; средняя глубина 26,6 м, максимальная - ок. 58 м [Tarasov et al., 1994]. Озеро олиготрофного типа; его воды характеризуются минерализацией ок. 0,500 мг/л, pH = 7,5 и относятся к гидрокарбонатно-натриевой группе [Севастьянов и др., 1994].

Основное питание озера осуществляется реками Каратыр и Ак-Су, а также другими небольшими речками, стекающими со склонов Монгольского Алтая. Система озер Хотон-Нур и Хурган-Нур, связанных широкой протокой, является истоком р. Ховд, дренирующей весь Монгольский Алтай. Образование оз. Хотон-Нур связано с подпруживанием поверхностного стока рек Каратыр и Ак-Су конечными моренами последнего позднеплейстоценового оледенения [Хилько, Курушин, 1982].

Монгольский Алтай расположен в северогобийской климатической провинции с резко-континентальным климатом, характеризующимся небольшим количеством осадков, постоянными и сильными ветрами, большими амплитудами сезонных и суточных температур. В целом для района исследования характерны длинная суровая зима (среднемноголетняя температура января -24... -25°C) и короткое прохладное (средняя температура июля ок. 12 - 15°C) и умеренно-влажное лето. Среднегодовая сумма осадков в бассейне озера составляет 250 - 300 мм в год [Национальный атлас..., 1990].

Озеро Хотон-Нур расположено в высокогорном поясе Монгольского Алтая. Современный растительный покров (рис. 2) представлен главным образом сухими горными степями (с Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Arenaria meyeri, Potentilla sericea, Astragalus brevifolia). На склонах в северной части озера распространены криофитные мелкодерновинно-злаковые и разнотравные степи (с Festuca lenensis, Poa attenuata, Arenaria meyeri, Oxytropis oligantha, Androsace chamaejasme) в сочетании с остепненными осочниками (Carex stenocarpa, C. rupestris) и кобрезниками (Kobresia myosuroides, K. smirnovii) [Волкова, 1994].

Доминирующей древесной породой в окрестностях озера является лиственница сибирская (Larix sibirica). Она образует чистые лиственничники с подлеском из березки круглолистной (Betula rotundifolia), ивы сизой (Salix glauca) и мохово-травянистым покровом из Festuca altaica, Carex orbicularis, Hedysarum neglectum, Aulacomnium turgidum в верхнем течении р. Ак-Су. Лиственничники с примесью ели сибирской (Picea obovata) произрастают по горным склонам в юго-западной части озера и по долинам рек. Сосна сибирская (Pinus sibirica), образующая границу леса в Российском Алтае и Саянах, встречается только в 50 км к северу от озера, в долине р. Ак-Су [Грубов, 1982; Национальный атлас..., 1990]. В высокогорьях (выше 3000 м) появляются лишайниковые, моховые и ерниковые тундры [Волкова, 1994].

По сравнению с Китаем, Казахстаном и Российским Алтаем, Монгольский Алтай малонаселен. В Баян-Улгийском аймаке (на территории которого находится озеро) проживают всего 18 тыс. чел. [Национальный атлас..., 1990]. Население ведет кочевой образ жизни, занимаясь в основном животноводством. Несмотря на малонаселенность территории, антропогенная нагрузка в долинах рек и по побережью оз. Хотон-Нур оценивается как умеренная и высокая, главным образом из-за чрезмерного стравливания пастбищ [Ecosystems..., 2005].

Материалы и методы

В 2004 г. в юго-восточной части акватории оз. Хотон-Нур (48°37'18,1" с. ш., 88°20'45" в. д.) на глубине 35 м была пробурена скважина и получена колонка донных

стр. 4
осадков (Хотон-2) мощностью 257 см (см. рис. 1, Б). Отложения подразделяются на две пачки - нижнюю (257 - 205 см) и верхнюю (205 - 0 см), - разделенные полостью, вероятно, на месте ледяной линзы. Резкая граница между пачками предполагает перерыв в осадконакоплении. В целом осадки достаточно однородны и представлены полосчатыми глинистыми алевритами с примесью органики (3 - 4%), подстилаемыми серо-голубой глиной на глубине ок. 205 см. Гранулометрический анализ показал, что средний диаметр частиц меняется по интервалам: 257 - 190 см - 10 - 20 мкм, 190 - 50 см - 20 - 30 мкм, 50 - 0 см - 15 - 20 мкм. Под микроскопом различаются частицы кварца, полевого шпата, светлой и буроватой слюды. Состав пород изменяется между глубинами 185 и 150 см, что отражается в небольшом увеличении содержания Fe2O3, TiO2, MgO и уменьшении - SiO2, снижении магнитности.

Малое содержание органики в колонке отложений составило серьезную проблему для радиоуглеродного датирования. Десять образцов с незначительными по объему органическими остатками были отправлены в радиоуглеродную лабораторию университета г. Киля (Германия). Материал шести из них оказался недостаточным для AMS-датирования. Анализ двух образцов показал возраст более 53 тыс. лет, т.е. за пределами возможностей радиоуглеродного метода. По материалу с глубины 236,5 - 237,0 см получена дата 32450 ± 380 л.н. (табл. 1). Можно предположить, что нижняя пачка серо-голубой глины накапливалась в позднем плейстоцене до последнего ледникового максимума, или эта дата также является удревненной. Таким образом, адекватной представляется единственная дата 9130 ± 40 л. н., полученная с глубины 174,5 - 175,0 см. Чтобы проверить ее надежность и построить глубинно-временную модель для колонки Хотон-2, были привлечены результаты датирования колонки Хотон-1 (табл. 2) из небольшой бухты в северо-восточной части озера с глубины 4,8 м (см. рис. 1, Б). Расположение места отбора недалеко от берега в полузамкнутой богатой органикой бухте со стабильными условиями седиментации позволило получить последовательность из шести 14C-дат в интервале 9070 - 2950 л. н. [Vegetationdynamics..., 1999; Tarasov, Dorofeyuk, Metel'tseva, 2000]. Эти даты были откалиброваны [CalPal...], и на их основании построена возрастная модель для колонки Хотон-1. Сравнение спорово-пыльцевых спектров Хотон-1 и -2 показало совпадение 13 событий в изменениях содержания 21 таксона. На основании корреляции этих событий с использованием калиброванных дат колонки Хотон-1 была построена возрастная модель для Хотон-2 (без нижней части колонки). Она представляет собой линию регрессии с полиномиальной аппроксимацией второй степени (рис. 3).

Сто образцов (по 1 - 2 г сухого вещества) с интервалом 2,5 см были обработаны для спорово-пыльцевого анализа с применением стандартной методики [Faegri, Iversen, 1989]. Подсчет пыльцевых зерен и спор проводился с помощью светового микроскопа с увеличением x400. Для расчета их концентрации использовались таблетки спор Lycopodium. Таксономическую принадлежность устанавливали по определителям и

Таблица 1. Даты, полученные по мелким органическим остаткам колонки отложений Хотон-2

Глубина, см

Дата, п. н.

Лабораторный номер

14C

калиброванная

49,5 - 50,0

55000 + 5220/ - 3140

-

KIA32074

144,5 - 145,0

53580 + 2870/ - 2110

-

KIA32075

174,5 - 175,0

9130 ± 40

10304 ± 56

KIA32076

236,5 - 237,0

32450 ± 380

36987 ± 815

KIA29869

Таблица 2. Даты, полученные по гиттии колонки отложений Хотон-1 [Tarasov, Dorofeyuk, Metel'tseva, 2000]

Глубина, см

Дата, п. н.

Лабораторный номер

14C

калиброванная

70 - 95

2950 ± 80

3122 ± 119

ТА-1471

147 - 170

3900 ± 140

4331 ± 199

ТА-1440

195 - 220

5360 ± 80

6141 ± 106

ТА-1472

245 - 270

5975 ± 150

6841 ± 188

ТА-1439

295 - 320

7910 ± 120

8780 ± 166

ТА-1473

350 - 375

9070 ± 150

10195 ± 229

ТА-1419

стр. 5

Калиброванная дата, тыс. л

Рис. 3. Модель изменения возраста донных отложений

Хотон-2 с глубиной. Палинологические события, аналогично проявившиеся в спорово-пыльцевых спектрах из колонок Хотон-1 и Хотон-2: 1 - пик содержания пыльцы травянистых таксонов (Тр), особенно полыни; 2 - сокращение содержания пыльцы Тр (особенно полыни) и небольшое увеличение доли пыльцы древесных таксонов (Др); 3 - пик содержания пыльцы маревых; 4 - пик содержания пыльцы Тр (особенно полыни) и снижение доли пыльцы Др; 5 - пик содержания пыльцы эфедры, снижение концентрации пыльцы Тр (особенно полыни); 6 - пик содержания пыльцы ели сибирской; 7 - начало повышения концентрации пыльцы полыни и маревых, уменьшение доли пыльцы ели сибирской; 8 - пик содержания пыльцы ели сибирской; 9 - пик содержания пыльцы лиственницы сибирской; 10 - начало повышения концентрации пыльцы Тр; 11 - пик содержания пыльцы Др; 12 - возрастание содержания пыльцы ели сибирской; 13 - дата, полученная AMS-методом для колонки Хотон-2, - 10304 ± 56 кал. л. н.; 14 - снижение содержания пыльцы ели сибирской.

атласам [Куприянова, Алешина, 1972, 1978; Reille, 1992, 1995, 1998]. Всего было определено 54 типа пыльцы и спор, что в 2,5 раза больше, чем в колонке Хотон-1 [Tarasov, Dorofeyuk, Metel'tseva, 2000]. Спорово-пыльцевой анализ выявил хорошую сохранность и относительно высокую концентрацию пыльцы и спор в верхней части колонки (0 - 205 см) - до 500 зерен в образце, тогда как в нижней она очень низкая - часто менее 100 зерен в образце, что является недостаточным для статистического анализа [Faegri, Iversen, 1989]. Поэтому только для верхней части колонки были подсчитаны процентные соотношения в спектрах всех пыльцевых таксонов (общая сумма принималась за 100%), за исключением спор, устьиц хвойных и других непыльцевых палиноморф.

Образцы, приготовленные для спорово-пыльцевого анализа, использовались также для подсчета устьиц хвойных и других непыльцевых палиноморф (НПП). Устьица, найденные в колонке Хотон-2, принадлежат родам Picea и Larix (определение по: [Trautmann, 1953; Sweeney, 2004]). Непыльцевые палиноморфы представлены хламидоспорами эндо-микоризного гриба Glomus, остатками спорополлениновых клеток колониальных зеленых водорослей (Botryococcus braunii, Pediastrum cf. boryanum), яйцами тихоходок (Macrobiotus hibernicus и M. hufelandi) и остатками челюстей Chironomidae (Cladotanytarsus и Mesocricotopus), которые были определены с помощью опубликованных описаний, изображений и фотографий [Jankovska, 1991; Van Geel, 2001; Komarek, Jankovska, 2001].

Для диатомового анализа было отобрано 58 образцов с интервалом ок. 5 см. Образцы подвергались технической обработке методом дезинтеграции в перекиси водорода, при которой панцири диатомовых водорослей очищались от органики [Диатомовые водоросли..., 1974; Battarbee, 1986]. В дальнейшем из обработанных проб были приготовлены постоянные препараты в среде Naphrax. Идентификация диатомей осуществлялась с помощью светового микроскопа с использованием масляной иммерсии, дающей увеличение не менее x750, и окуляра с масштабной линейкой. Подсчет створок диатомовых водорослей проводился по горизонтальному ряду в средней части покровного стекла до 500 - 600 шт. Для расчета концентрации (общей и отдельных видов) в 1 г сухого осадка использовались количественная методика обработки данных и формула, предложенные Н. Н. Давыдовой [1985]. Общая сумма водорослей, выявленных в препарате, принималась за 100%, и определялась относительная доля каждого вида, а соответственно, и его роль в диатомовом комплексе: < 1% - единичные, 1 - 5% - обычные, 5 - 10% - субдоминанты, > 10% - доминанты.

По приуроченности к определенным биотопам диатомеи были разделены на планктонные, бентосные и виды-обрастатели (перифитон). По отношению к солености вод выделялись пресноводные и солоновато-водные (мезогалобные) водоросли. К первым относятся галофобные (обитают в водах с содержанием солей до 0,2%о), индифферентные (0,2 - 0,3%о) и галофильные (0,4 - 0,5%о). Мезогалобные диатомеи предпочитают воды с содержанием солей > 0,5%о. По отношению к активной реакции среды водоросли делятся на ацидофильные (воды с pH < 7), цирку мнейтральные (pH ≈ 7) алкалифильные (pH ≥ 7) и алкалибионтные (pH > 7). По основным типам ареала видов диатомовой флоры озера были выделены арктоальпийская, бореальная и космополитная географические группы.

Спорово-пыльцевая и диатомовая диаграммы построены с помощью программного обеспечения TILIA - TILIAGRAPH [Grimm, 1991]. Разделение на палинозоны и диатомовые зоны проводилось с использованием программы CONISS [Grimm, 1987].

Результаты спорово-пыльцевого анализа

На спорово-пыльцевой диаграмме выделяются пять палинозон (ПЗ) (рис. 4).

стр. 6

Рис. 4. Спорово-пыльцевая диаграмма для отложений оз. Хотон-Нур (Хотон-2), а - присутствие устьиц Picea; б - присутствие устьиц Larix.

стр. 7
ПЗ 5 (257 - 205 см; до 1800 зерен/см3; верхняя граница датируется ок. 11500 л. н.*). Из-за низкой концентрации пыльцы процентное содержание таксонов не подсчитывалось. Наиболее часто встречается пыльца травянистых растений (Chenopodiaceae, Artemisia, Cyperaceae) и пустынно-полупустынного кустарничка Ephedra. Отмечены единичные зерна Picea obovata, Pinus sibirica и Larix sibirica.

ПЗ 4 (205 - 175 см; до 21000 зерен/см3; ∼11500 - 10700 л. н.). Здесь доминируют травянистые таксоны (до 85%), включая Chenopodiaceae и Artemisia. Характерной особенностью зоны является значительное содержание пыльцы Ephedra (до 15%). Среди древесных таксонов наиболее обильна пыльца Picea obovata. Встречается пыльца Pinus sibirica и Larix sibirica.

ПЗ 3 (175,0 - 97,5 см; до 25000 зерен/см3; ∼10700 - 7900 л. н.). Она характеризуется резким повышением содержания пыльцы древесных (до 75%) и снижением - травянистых. Доля пыльцы Picea obovata достигает 70%. Возрастает и обилие пыльцы Pinus sibirica, Larix sibirica и Betula sect. Nanae. Значительно снижается содержание пыльцы Chenopodiaceae и Artemisia.

ПЗ 2 (97,5 - 40,0 см; до 20000 зерен/см3; ∼7900 - 4900 л. н.). Отличительной особенностью зоны являются резкие изменения в соотношении пыльцы древесных и травянистых растений, особенно в содержании пыльцы Picea obovata (варьирует от 10 до 75%). Увеличивается доля пыльцы Pinus sibirica, а Abies sibirica - достигает своего максимума (4%). Среди травянистых таксонов доминирует пыльца Artemisia, Chenopodiaceae, Poaceae и Cyperaceae.

ПЗ 1 (40 - 0 см; до 6320 зерен/см3; ∼4900 - 0 л. н.). Примечательно общее сокращение количества пыльцы древесных (из-за снижения содержания пыльцы Picea obovata до 10 - 40%). В то же время доля пыльцы Pinus sibirica несколько увеличивается. Содержание пыльцы травянистых таксонов возрастает до 60 - 70%. Продолжает доминировать пыльца Artemisia, Chenopodiaceae, Poaceae и Cyperaceae.

Результаты анализа непыльцевых палиноморф

Одной из примечательных особенностей спектра Хотон-2 является присутствие устьиц лиственницы и ели во всех ПЗ, за исключением пятой (рис. 4). Несмотря на малочисленность (не более пяти в образце), они довольно часто встречаются в ПЗ 3 и 2 и единично - в ПЗ 4 и 1. Среди других НПП преобладают остатки Botryococcus braunii, которые появляются уже в ПЗ 5 и постоянно присутствуют в ПЗ 3 и 1. B. braunii - широко распространенная водоросль, обитающая в водоемах от Арктики до тропических широт и предпочитающая олиготрофные условия [Tyson, 1995; Smittenberg et al, 2005]. В ПЗ 1 - 4 встречаются также остатки Pediastrum cf. boryanum. В отложениях моложе 9000 - 9450 лет (ПЗ 3) появляются яйца тихоходок Macrobiotus (M. hibernicusvi M. hufelandi) и челюсти Cladotanytarsus и Mesocricotopus (Chironomidae, Diptera). В ПЗ 2 и 1 встречены единичные хламидоспоры Glomus.

Результаты диатомового анализа

Диатомовая флора донных осадков оз. Хотон-Нур включает 295 таксонов из 67 родов. Опубликованный ранее состав диатомей танатоценозов озера [Дорофеюк, Цэцэгмаа, 2002] пополнился 90 таксонами, впервые выявленными в осадках его глубоководной части. Из них 13 - новые для альгофлоры Монголии: Cyclotella operculata var. unipunctata, Amphora dusenii, Brachysira brebissonii, Caloneis tenuis, Cavinula jarnefeltii, C. lacustris, Cymbella behrei, Diploneis clomblitensis, Eunotia polydentula, Gomphonema abbreviatum, Luticola crf. undulata, Navicula farta, Stauroneis sibirica. Центрические диатомовые водоросли представлены 21 таксоном, из которых наиболее разнообразны роды Cyclotella (10) и Aulacoseira (5). Из пеннатных диатомей наибольшим числом видов выделяются роды Gomphonema (15 таксонов), Cymbella и Navicula (по 12 видов) и Eunotia (11).

В доминирующем диатомовом комплексе (ДК) колонки Хотон-2 преобладают центрические планктонные виды: Aulacoseira distans f. distans, A. italica var. italica + var. tenuissima, Cyclotella bodanica var. bodanica, C. ocellata, Ellerbeckia arenaria var. teres, Stephanodiscus minutulus. На разных этапах развития озера в него входят пеннатные субдоминанты: Achnanthidium minutissimum var. minutissimum, Campylodiscus noricus var. noricus, Cymbella delicatula, Martyana martyi, Navicula farta, Pseudostaurosira brevistriata, Staurosira construens f. construens, Staurosirella pinnata var. pinnata.

Эколого-географическая структура ДК показана на рис. 5, динамика представлена на диаграмме (рис. 6). Выделяются пять диатомовых зон (ДЗ).

ДЗ 5 (257 - 205 см; верхняя граница зоны датируется ок. 11500 л. н.). Доминирующий комплекс представлен планктонными Cyclotella ocellata, характерными для литорального планктона олиготрофных, относительно неглубоких водоемов; C. bodanica - стенотермным видом, обитающим в пелагиали глубоких озер; Staurosirella pinnata - видом-обрастателем, часто отмечаемым в планктоне водоемов. В зоне выделяются три фазы развития ДК. В фазе 5c (257 - 250 см; 9,2 - 13,1 млн. ств./г; 31 - 48 таксонов) абсолютным доминантам является C. ocellata. В фазе 5b (250 - 235 см; 3,1 -

* Здесь и далее все даты калиброванные.

стр. 8

Рис. 5. Эколого-географические группы диатомовых водорослей для отложений оз. Хотон-Нур (Хотон-2). А - по приуроченности к биотопам: 1 - планктонная, 2 - обрастатели, 3 - бентосная; Б - по отношению к солености вод: 4 - индифферентная, 5 - галофобная, 6 - галофильная, 7 - мезогалобная, 8 - виды с неясной экологией; В - по отношению к активной реакции вод: 9 - индифферентная, 10 - ацидофильная, 11 - алкалифильная, 12 - алкалибионтная, 13 - виды с неясной экологией; Г - по основным типам ареала: 14 - арктоальпийская, 15 - бореальная, 16 - космополитная, 17 - прочие.

Рис. 6. Диаграмма изменения видового состава диатомовых водорослей для отложений оз. Хотон-Нур (Хотон-2).

7,5 млн. ств./г; 32 - 40 таксонов) на первую позицию выдвигается C. bodanica, за ней следует S. pinnata, а C. ocellata занимает третье место. На глубине 235 см ведущее положение в ДК принадлежит S. pinnata. В фазе 5a (235 - 250 см; 4,5 - 22 млн. ств./г; 58 таксонов) вновь доминирует C. ocellata, а C. bodanica и S. pinnata попеременно занимают вторую и третью позиции.

ДЗ 4 (205 - 175 см; ∼11500 - 10700 л. н.; 69 млн. ств./г на глубине 185 см и 9 млн. ств./г в верхней части ДЗ; 39 - 58 таксонов). Характеризуется нестабильностью всех характеристик ДК. Наибольшей изменчивостью отличается доминирующая группа диатомей. Доминантам в большинстве образцов является S. pinnata, содоминирующим видом - C. bodanica. Занимавший

стр. 9
первую позицию на нижней границе зоны C. ocellata постепенно становится содоминантом, а затем полностью выпадает из доминирующей группы. Характерной особенностью ДК этой зоны является внедрение в состав доминантов широко распространенного в континентальных мезотрофных и эвтрофных водоемах планктонного вида Aulacoseira italica. Начиная с ДЗ 4 отмечается незначительное, но заметное увеличение ацидофильной группы водорослей (см. рис. 4), связанное с ростом содержания остатков A. distans, который становится субдоминантом.

ДЗ 3 (175 - 70 см; ∼10700 - 6600 л. н.). Здесь выделяются две фазы. В фазе 3b (175,0 - 130,5 см; ∼10700 - 9150 л. н.; 60 - 81 млн. ств./г) в доминирующем комплексе господствует пелагический вид C. bodanica, содоминантом которого является S. pinnata. В фазе 3a (130,5 - 70,0 см; ∼6600 - 9150 л. н.; 28 - 70 млн. ств./г) доминирует C. ocellata, смещая C. bodanica на позицию содоминанта. Лишь в образцах с глубины 75 - 80 см последний вновь занимает ведущее положение.

ДЗ 2 (70 - 50 см; ∼6600 - 5500 л. н.; 69 - 91 млн. ств./г). Характеризуется доминированием планктонного вида Aulacoseira italica var. italica и его экологической формы A. italica var. tenuissima, обитающей в относительно неглубоких мезотрофных и эвтрофных озерах [Диатомовые водоросли..., 1992]. C. ocellata и C. bodanica в этой зоне являются содоминантами.

ДЗ 1 (50 - 0 см; ∼5500 - 0 л. н.; 23 - 73 млн. ств./г). В доминирующем комплексе преобладает планктонный вида Aulacoseira distans. В группу доминантов входят также A. italica, C. ocellata и C. bodanica. Отличительной особенностью зоны является возрастание содержания створок ацидофильных водорослей до 62% (на глубине 5 см), что свидетельствует о значительном подкислении вод озера (см. рис. 4).

Интерпретация результатов

Климат Монгольского Алтая в голоцене. Нижняя часть колонки отложений Хотон-2 может быть отнесена к финалу плейстоценовой эпохи (ок. 11500 л. н.). Конец плейстоцена и начало голоцена в Монгольском Алтае характеризовались континентальным холодным и сухим климатом. Континентальность еще более усилилась (климат стал суше, но не теплее) в период между ∼11500 и ∼10700 л. н. Ее ослабление, сопровождавшееся развитием лесной растительности, началось после ∼10700 л. н. и продолжалось весь средний голоцен. Наиболее влажные климатические условия отмечены между 9300 и 6500 л. н. Приблизительно 8000 л. н. зафиксировано слабое похолодание. Аридность и континентальность постепенно начали возрастать после ∼6500 л. н. Такая тенденция сохранялась до наших дней.

История развития оз. Хотон-Нур в голоцене.

Результаты анализа диатомей и частично НПП могут быть использованы для реконструкции истории развития оз. Хотон-Нур. В раннем голоцене (∼11500 л. н.) уровень озера был самый высокий, а вода наиболее холодной за весь реконструируемый период. В интервале 11500 - ок. 10700 л. н. произошел переход от холодной и олиготрофной стадии к более мелководной и мезотрофной. Диатомовый комплекс переходного к среднему голоцену периода можно охарактеризовать как типичный для глубоководных олиготрофных и холодных высокогорных озер (исключая непродолжительное падение уровня озера между ∼10000 и ∼9800 л. н.). Высокий уровень озера и олиготрофные условия сохранялись до ∼6600 л. н., а затем уровень начал постепенно понижаться и был наиболее низким, видимо, в интервале 6600 - 5500 л. н. Появление, а затем постоянное присутствие в отложениях Хотон-2 остатков челюстей хирономид (обитателей глубоководной зоны) позже 9000 л. н. указывают на то, что, несмотря на прогрессирующее понижение уровня, озеро оставалось достаточно глубоким.

Диатомовый комплекс позднего голоцена соответствует холодной фазе в развитии озера. В то же время отмечено значительное подкисление вод, что может быть связано с выщелачиванием основных катионов из почв водосборных бассейнов. Причинами этого процесса могут быть изменения климата, нарушение водосборного режима в результате пожаров и ветровой эрозии, сильное антропогенное воздействие и трансформация почвенно-растительного покрова водосбора [Battarbee etal., 2001]. Значительное сокращение площадей хвойных лесов и остепнение большей части территории водосборного бассейна в позднем голоцене привели к выщелачиванию основных катионов гумусовых горизонтов почв и выносу их в озеро.

История растительности Монгольского Алтая в голоцене. В конце плейстоцена - начале голоцена в высокогорьях Монгольского Алтая были развиты криофитные степи и криоксерофитные группировки с доминированием осок и кобрезий, в средних поясах - сухие разнотравные и злаковые степи с элементами опустыненных. В раннем голоцене (∼11500 - ок. 10700 л. н.) состав растительного покрова значительно не изменился, хотя увеличение доли пыльцы эфедры в спорово-пыльцевых спектрах может указывать на более широкое распространение пустынно-степных сообществ в это время.

Примерно с 10700 л. н. в высокогорьях Монгольского Алтая тундровые сообщества с карликовой березкой стали вытеснять криофитные степи и осоковые криоксерофитные группировки. В это же время в окрестностях оз. Хотон-Нур начала распространяться древесная растительность (преимущественно леса с елью сибир-

стр. 10
ской и лиственницей сибирской). Одним из надежных доказательств существования леса является присутствие устьиц хвойных в донных отложениях озера. Они свидетельствуют о локальном произрастании хвойных (независимо от уровня концентрации пыльцы этих деревьев в спектрах) [Sweeney, 2004] в радиусе 20 м от места сбора образцов [Parshall, 1999]. Данное обстоятельство представляется исключительно важным для реконструкции существования лиственничников в окрестностях озера, т.к., несмотря на то что лиственница сибирская является наиболее распространенной хвойной породой в Монгольском Алтае [Волкова, 1994; Vegetation dynamics..., 1999], ее пыльца обычно немногочисленна в палео спектрах и имеет плохую сохранность [Pisaric et al., 2001], что существенно снижает ценность палеогеографических построений.

Период максимального развития темнохвойной тайги в Монгольском Алтае реконструируется между 9300 и 6500 л. н. Около 8000 л. н. в высокогорьях начали более широко распространяться ерниковые тундры. Сокращение занятых лесом площадей параллельно с распространением пустынно-степных и степных сообществ произошло приблизительно между 6500 и 5000 л. н. Позже ∼5000 л. н. этот процесс продолжался. Тундровые, степные и пустынно-степные элементы стали играть значительную роль в сложении растительного покрова.

Период с 3000 л. н. и до настоящего времени характеризуется прогрессирующим исчезновением лесов и широким распространением злаковых степей, криоксерофитных сообществ с доминированием осок и кобрезий, высокогорных тундр с карликовой березкой и ивой, а также пустынно-степных сообществ с полынью и маревыми. Хвойные леса, очевидно, оставались только на западном макросклоне Монгольского Алтая и по долинам рек.

Изменения в составе спор, пыльцы и НПП, полученных из колонки донных отложений Хотон-2, не указывают на какое-либо значительное влияние человека на природную среду в регионе. Постоянно присутствующие в спектрах позже ∼8000 л. н. яйца тихоходок (род Macrobiotus) свидетельствуют о существовании незагрязненных экотопов [Jankovska, 1991]. Хламидоспоры гриба рода Glomus, являющиеся индикатором почвенной эрозии в бассейне озера, в т. ч. и в результате человеческой деятельности [Van Geel et al., 2003], встречаются в колонке отложений исключительно редко. Только диатомовый анализ показывает резкое увеличение концентрации планктонной ацидофильной водоросли Aulacoseira distans в интервале 2900 - ок. 1200 л. н. Виды Aulacoseira нуждаются в повышенном содержании кремнезема в воде, не являясь при этом конкурентоспособными, поэтому их широкое распространение, как правило, приурочено к периодам с низкой концентрацией других диатомей [Wolfe et al., 2000]. Существование таких условий может быть связано с похолоданием климата или усилением антропогенной нагрузки [Battarbee et al., 2001]. В период 3000 - ок. 2000 л. н. у племен, населявших Монгольский Алтай, практически полностью завершился переход к кочевому скотоводству [Новгородова, 1989; Jacobson, 2001]. Первое тысячелетие до нашей эры характеризовалось ростом населения на территории Монголии [Новгородова, 1989]. Таким образом, возросшая антропогенная нагрузка могла стать одной из причин изменений природной среды в бассейне оз. Хотон-Нур.

Обсуждение результатов

Аридный и холодный климат, обусловивший развитие криофитных степей в Монгольском Алтае в раннем голоцене, реконструируется и в соседних регионах. Сухие и опустыненные степи в конце плейстоцена были распространены в межгорных котловинах в Северо-Западной Монголии (оз. Ачит-Нур); даже в котловинах и высокогорьях Хангая и Хентея (Центральная Монголия) лесные и тундровые сообщества сменились в этот период сухими степями [Vegetation dynamics..., 1999].

К северу от Монгольского Алтая холодный и сухой климат в начале голоцена реконструирован для Российского Алтая и Тувы [Blyakharchuk et al., 2004, 2007, 2008; Westover et al., 2006; Ilyashuk B., Ilyashuk E., 2007]. В юго-восточной части Российского Алтая и на территории Тувы в это время сократились альпийские луга и расширились полынные степи с эфедрой в сочетании с ерниковыми тундрами. Центральная часть Российского Алтая, покрытая сейчас лесом, была полностью занята безлесной тундростепью, которая контактировала непосредственно с высокогорьями. На территории Северного Казахстана конец плейстоцена - начало голоцена характеризовался распространением полынно-маревых сообществ и березовых колков [Tarasov, Jolly, Kaplan, 1997].

Период максимальной гумидности климата и экспансии лесной растительности (9300 - ок. 6500 л. н.) также зафиксирован в региональных схемах развития природной среды в Центральной Монголии. Даже в современной зоне опустыненных степей в северо-западных районах в среднем голоцене были развиты участки леса с лиственницей сибирской и сосной сибирской [Vegetation dynamics..., 1999; Дорофеюк, Тарасов, 2000].

В Российском Алтае лесной пояс формировался между 9000 и ∼6000 л. н. Степные сообщества остались только в межгорных котловинах и по склонам южной экспозиции [Blyakharchuk et al., 2004]. Максимального развития темнохвойная тайга до-

стр. 11
стигла здесь приблизительно 9500 - 7500 л. н. Около 7500 - 6500 л. н. ель сибирская и пихта сибирская полностью исчезли, в растительном покрове территории стали доминировать леса с господством сосны сибирской и лиственницы сибирской. В Туве также зафиксировано развитие хвойных лесов с сосной сибирской, сосной обыкновенной, лиственницей сибирской, пихтой сибирской и елью сибирской в раннем и среднем голоцене [Blyakharchuk et al., 2008]. На территории Северного Казахстана климат в среднем голоцене тоже имел тенденцию к потеплению и увлажнению - степные сообщества произрастали в комбинации с березовыми лесами (8600 - ок. 8000 л. н.), сосна обыкновенная появилась в окрестностях Иртыша ок. 7300 л. н. [Kremenetski, Tarasov, Cherkinsky, 1997; Tarasov, Jolly, Kaplan, 1997].

В Северо-Западном Китае также реконструирован переход в среднем голоцене от сухих континентальных условий к более гумидным [Rhodes et al., 1996; Wunnemann et al., 2006]. В Джунгарской Гоби (оз. Манас, Синьцзян) максимально теплый и влажный климат был 8300 - 6800 л. н., когда пустынная растительность сменилась полынными степями [Rhodes et al., 1996]. На территории Внутренней Монголии средний голоцен характеризовался увлажнением климата и распространением древесной растительности между 9200 и 6500 л. н. [Jiang et al., 2006]. Похолодание зафиксировано здесь после 8000 л. н. Синхронное событие отмечено нами для Монгольского Алтая. В наиболее аридном регионе Центральной Азии - на Тибетском нагорье - увлажнение и снижение континентальности климата, датированные 10800 - 4400 л. н., проявились в развитии умеренных степей и субальпийских кустарников [Herzschuh et al., 2006].

Континентальность климата в Монгольском Алтае начала возрастать ок. 6000 - 4900 л. н. Площади, занятые лесной растительностью, сократились за счет развития сухих степей. Аналогичные события имели место в Российском Алтае и на территории Тувы после 6500 л. н. Климат стал более холодным и континентальным. Российский Алтай покрывали леса из сосны сибирской, в межгорных котловинах были развиты криофитные разнотравные и полынные степи [Blyakharchuk et al., 2004, 2007, 2008; Ilyashuk B., Ilyashuk E., 2007].

В Северо-Западном Китае (Джунгарская Гоби) начало аридизации климата отмечается в период 6800 - 5100 л. н. [Rhodes et al., 1996]. На территории Внутренней Монголии тенденция к усилению континентальности климата, сопровождавшаяся значительным сокращением ареала лиственных пород и развитием хвойных лесов, проявилась между 6500 и 5100 л. н. [Jiang et al., 2006].

Последние 3000 лет в Монгольском Алтае продолжались континентализация климата и сокращение лесов. При этом остатки древесины хвойных, найденные в небольшой котловине Гобийского Алтая (Баян-Сайр, 45°34'20" с. ш.; 96°54'36" в. д.) и датированные 5000 - 3000 л. н. [Динесман, Киселева, Князев, 1989], свидетельствуют о том, что участки хвойного леса в позднем голоцене существовали в подходящих экотопах гораздо южнее их современного распространения. Наиболее поздние даты, полученные по этим материалам для пихты и ели, соответственно 3829 ± 159 и 4229 ± 330 л. н. Остатки древесины лиственницы, найденные в Гобийском Алтае (Уэрт-Ам, 45°37'48" с. ш., 96°49'48" в. д.), датированы 2171 ± 119 л. н. Отсутствие здесь этой породы в настоящее время может быть связано с возросшей хозяйственной деятельностью.

Похолодание и снижение влажности климата на юго-востоке Российского Алтая и в Туве отмечены для последних 4000 лет. Холодные зимы привели здесь к развитию многолетней мерзлоты, распространению высокогорных тундр и криофитных степей. Последние 3000 лет сокращение площадей лесной растительности Тувы могло быть связано с возросшей пастбищной нагрузкой [Blyakharchuk et al., 2004, 2007, 2008]. На территории Внутренней Монголии поздний голоцен (после 2600 л. н.) также характеризовался усилением аридности климата и развитием степных сообществ [Jiang et al., 2006].

Таким образом, реконструкция природной среды Монгольского Алтая в голоцене по результатам спорово-пыльцевого и диатомового анализов отложений оз. Хотон-Нур хорошо согласуется с региональными схемами изменения растительности и климата Северо-Западной и Центральной Монголии, гор Южной Сибири, Северного и Северо-Западного Китая. Возросшая пастбищная нагрузка, вырубки деревьев, а также естественное сокращение лесов из-за смены климатических условий могли быть причинами значительных изменений природной среды Монгольского Алтая в позднем голоцене.

Список литературы

Виппер П. Б., Дорофеюк Н. И., Лийва А. А., Метельцева В. П., Соколовская В. Т. Палеогеография голоцена и верхнего плейстоцена Центральной Монголии // Изв. АН Эстонской ССР. - 1981. - Т. 30: Биология, N 1. - С. 74 - 82.

Виппер П. Б., Дорофеюк Н. И., Метельцева Е. П., Соколовская В. Т. История развития растительности Северной Монголии в голоцене // География и динамика растительного и животного мира МНР. - М.: Наука, 1978. - С. 142 - 148.

Волкова Е. А. Ботаническая география Монгольского и Гобийского Алтая. - СПб.: Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова РАН, 1994. - 132 с. - (Тр. Бот. ин-та; вып. 14).

Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. - Л.: Наука, 1982. - 445 с.

Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). - М.: Валанг, 1996. - 136 с.

стр. 12
Давыдова Н. Н. Диатомовые водоросли - индикаторы природных условий водоемов в голоцене. - Л.: Наука, 1985. - 244 с.

Диатомовые водоросли СССР: Ископаемые и современные / ред. З. И. Глезер, И. В. Макарова, А. И. Моисеева, В. А. Николаев. - Л.: Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова АН СССР, 1974. - Т. 1. - 403 с.

Динесман Л. Г., Киселева Н. К., Князев А. В. История степных экосистем Монгольской Народной Республики. - М.: Наука, 1989. - 212 с.

Дорофеюк Н. И., Тарасов П. Е. Растительность Западной и Южной Монголии в позднем плейстоцене и голоцене // Ботан. журн. - 2000. - Т. 85, N 2. - С. 1 - 17.

Дорофеюк Н. И, Цэцэгмаа Д. Конспект флоры водорослей Монголии. - М.: Наука, 2002. - 285 с.

Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры СССР. - Л.: Наука, 1972. - Т. 1. - 171 с.

Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца двудольных растений флоры Европейской части СССР: Lamiaceae = Zygophyllaceae. - Л.: Наука, 1978. - 183 с.

Малаева Е. М. История растительности Монголии в плейстоцене и голоцене и палеоиндикационные признаки ископаемых пыльцевых флор // Поздний кайнозой Монголии. - М.: Наука, 1989. - С. 158 - 177.

Национальный атлас: Монгольская Народная Республика. - Улан-Батор: ГУГК МНР; М.: ГУГК СССР, 1990. - 144 с.

Новгородова Э. А. Древняя Монголия. - М.: Наука, 1989. - 383 с.

Севастьянов Д. В., Егоров А. Н., Рассказов А. А., Лувсандорж Н. Гидрохимия озер Монголии // Лимнология и палеолимнология Монголии. - СПб.: Наука, 1994. - С. 77 - 104.

Хилько С. Д., Курушин Р. А. Монгольский Алтай // Геоморфология Монгольской Народной Республики. - М.: Наука, 1982. - С. 40 - 54.

Battarbee R. W. Diatom analysis // Handbook of Holocene Palaeoecology and Palaeohydrology / ed. by B. E. Berglund. - 1986. - P. 527 - 570.

Battarbee R. W., Charles D. F., Dixit S. S., Renberg I. Diatoms as indicators of surface water acidity // The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences / eds. F. Stoermer, J. P. Smol. - Cambridge: Cambridge University Press, 2001 - P. 85 - 127.

Blyakharchuk T. A., Wright H. E., Borodavko P. S., van der Knaap W. O., Ammann B. Pate Glacial and Holocene vegetational changes on the Ulagan high-mountain plateau, Altai Mountains, southern Siberia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2004. - Vol. 209. - P. 259 - 279.

Blyakharchuk T. A., Wright H. E., Borodavko P. S., van der Knaap W. O., Ammann B. Pate Glacial and Holocene vegetational history of the Altai Mountains (southwestern Tuva Republic, Siberia) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2007. - Vol. 245. - P. 518 - 534.

Blyakharchuk T. A., Wright H. E., Borodavko P. S., van der Knaap W. O., Ammann B. The role of Pingos in the development of the Dzhangyskol lake - Pingo complex, central Altai Mountains, Southern Siberia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2008. - Vol. 254 (4). - P. 404 - 420.

CalPal - University of Cologne Radiocarbon Calibration Program Package: [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.calpal.de

Ecosystems of Mongolia: Atlas. - M.: Russian Academy of Scince, 2005. - 48 p.

Faegri K., Iversen J. Textbook of Pollen Analysis / eds. K. Faegri, P. E. Kaland, K. Krzywinski. - 4th ed. - Chichester: John Wiley & Sons, 1989. - 328 p.

Fowell S. J. B., Hansen C. S., Peck J. A., Khosbayar P., Ganbold E. Mid to late Holocene climate evolution of the Pake Telmen Basin, North Central Mongolia, based on palynological data // Quaternary Research. - 2003. - Vol. 59. - P. 353 - 363.

Grimm E. CONISS: A FORTRAN 77 program for stratigraphically constrained cluster analysis by the methods of incremental sum of squares // Computers & Geoscience. - 1987. - Vol. 13. - P. 13 - 15.

Grimm E. TIPIA and TIPIAGRAPH. - Springfield, Illinois: Illinois State Museum, 1991. - 56 p.

Grunert J., Lehmkuhl E., Walther M. Paleoclimatic evolution of the Uvs Nuur basin and adjacent areas (Western Mongolia) // Quaternary International. - 2000. - Vol. 65/66. - P. 171 - 191.

Herzschuh U., Tarasov P., Wiinnemann B., Hartmann K. Holocene vegetation and climate of the Alashan Plateau, NW China, reconstructed from pollen data // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2004. - Vol. 211. - P. 1 - 17.

Herzschuh U., Winter K., Wiimann B., Shijie Li. A general cooling trend on the central Tibetan Plateau throughout the Holocene recorded by the Pake Zigetang pollen spectra // Quaternary International. - 2006. - Vol. 154/155. - P. 113 - 121.

Herzschuh U., Zhang C., Mischke S., Herzschuh R., Mohammadi E., Mingram B., Kurschner H., Riedel E. A late Quaternary lake record from the Qilian Mountains (NW China). Pt 2: History of the primary production reconstructed from macrofossil, pollen, biomarker and isotope data // Global and Planetary Change. - 2005. - Vol. 46. - P. 361 - 379.

Ilyashuk B., Ilyashuk E. Chironomid record of Pate Quaternary climatic and environmental changes from two sites in Central Asia (Tuva Republic, Russia) - local, regional or global causes? // Quaternary Science Reviews. - 2007. - Vol. 26. - P. 705 - 731.

Jacobson E. Tsagaan Salaa / Baga Oigor: The physical content and palaeoenvironmental considerations // Repertoire des petroglyphes D'Asie Centrale. - P.: De Boccard, 2001. - P. 7 - 13.

Jankovska V. Unbekannte Objekte in Pollenpraparaten - Tardigrada // Palaeovegetational development in Europe and regions relevant to its palaeofloristic evolution: Proceedings of the Pan-European Palaeobotanical Conference / ed. by J. Kovar-Eder. - Vienna, 1991. - P. 19 - 23.

Jiang W., Guo Z., Sun X., Wu H., Chu G., Yuan B., Hatte C., Guiot J. Reconstruction of climate and vegetation changes of Pake Bayanchagan (Inner Mongolia): Holocene variability of the East Asian monsoon // Quaternary Research. - 2006. - Vol. 65. - P. 411 - 420.

Komarek J., Jankovska V. Review of the Green Algal Genus Pediastrum: Implication for Pollen-analytical Research. - Berlin; Stuttgart: Verlag J. Cramer, 2001. - 124 p. - (Bibliotheca Phycologica; Bd. 108).

стр. 13
Kremenetski V., Tarasov P. E., Cherkinsky E. Postglacial development of Kazakhstan pine forests // Geographie physique et Quaternaire. - 1997. - Vol. 51. - P. 391 - 404.

Parshall T. Documenting forest stand invasion: fossil stomata and pollen in forest hollows // Can. J. Bot. - 1999. - Vol. 77. - P. 1529 - 1538.

Peck J., Khosbayar P., Fowell S., Pearce R., Ariunbileg S., Hansen B., Soninkhishig N. Mid to Late Holocene climate change in north central Mongolia as recorded in the sediments of Lake Telmen // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2002. - Vol. 183. - P. 135 - 153.

Pisaric M. F. J., MacDonald G. M., Cwynar L. C., Velichk A. A. Modern pollen and conifer stomates from north-central Siberian lake sediments : their use in interpreting late Quaternary fossil pollen assemblages // Arct. Antarct. Alp. - 2001. - Res. 33. - P. 19 - 27.

Prokopenko A., Khursevich G., Bezrukova E., Kuzmin M., Boes X., Williams D., Fedenya S., Kulagina N., Letunova P., Abzaeva A. Paleoenvironmental proxy records from Lake Hovsgol, Mongolia, and a synthesis of Holocene climate change in the Lake Baikal watershed // Quaternary Research. - 2007. - Vol. 68. - P. 2 - 17.

Reille M. Pollen et spores d'Europe et d'Afrique du nord. - Marseille: Laboratoire de botanique historique et palynologie, URA CNRS, 1992. - 520 p.

Reille M. Pollen et spores d'Europe et d'Afrique du nord. - Marseille: Laboratoire de botanique historique et palynologie, URA CNRS, 1995. - Suppl. 1. - 520 p.

Reille M. Pollen et spores d'Europe et d'Afrique du nord. - Marseille: Laboratoire de botanique historique et palynologie, URA CNRS, 1998. - Suppl. 2. - 530 p.

Rhodes T. E., Gasse E., Lin R., Fontes J. -C., Wie K., Bertrand P., Gibert E., Melie res F, Tucholka P., Wang Z., Cheng Z. A Late Pleistocene - Holocene lacustrine record from Lake Manas, Zunggar (northern Xinjiang, western China) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 1996. - Vol. 120. - P. 105 - 121.

Schlutz F., Lehmkuhl F. Climatic change in the Russian Altai, southern Siberia, based on palynological and geomorphological results, with implications for climatic teleconnections and human history since the middle Holocene // Veget. Hist. Archaeobot. - 2007. - Vol. 16. - P. 101 - 118.

Smittenberg R. H., Baas M., Schouten S., Sinninghe Damste J. S. The demise of the alga Botryococcus braunii from a Norwegian fjord was due to early eutrophication // The Holocene. - 2005. - Vol. 15. - P. 133 - 140.

Sweeney Ch. A key for the identification of stomata of the native conifers of Scandinavia // Review of Paleobotany and Palynology - 2004. - Vol. 128. - P. 281 - 290.

Tarasov P., Dorofeyuk N., Metel'tseva E. Holocene vegetation and climate changes in Hoton-Nur basin, northwest Mongolia // Boreas. - 2000. - Vol. 29 (2). - P. 117 - 126.

Tarasov P., Jolly D., Kaplan J. A continuous Late Glacial and Holocene record of vegetation changes in Kazakhstan // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 1997. - Vol. 136. - P. 281 - 292.

Tarasov P. E., Harrison S. P., Saarse L., Pushenko M. Ya., Andreev A. A., Aleshinskaya Z. V., Davydova N. N., Dorofeyuk N. I., Efremov Yu. V., Khomutova V. I., Sevastyanov D. V., Tamosaitis L., Uspenskaya O. N., Yakushko O. E., Tarasova I. V. Lake Status Records from tne Former Soviet Union and Mongolia: Data Base Documentation. - Boulder: World Data Center-A for Paleoclimatology, 1994. - 274 p. - (Palaeoclimatology Publications Series Report; N 2).

Tarasov P. E., Pushenko M. Ya., Harrison S. P., Saarse L., Andreev A. A., Aleshinskaya Z. V., Davydova N. N., Dorofeyuk N. I., Efremov Yu. V., Elina G. A., Elovicheva Ya. K., Filimonova L. V., Gunova V. S., Khomutova V. I., Kvavadze E. V., Neustrueva L. Yu., Pisareva V. V., Sevastyanov D. V., Shelekhova T. S., Subetto D. A., Uspenskaya O. N., Zernitskaya V. P. Lake Status Records from the Former Soviet Union and Mongolia: Documentation of the Second Version of the Data Base. - Boulder: World Data Center-A for Paleoclimatology, 1996. - 224 p. - (Paleoclimatology Publications Series Report; N 5).

Trautmann W. Zur Unterscheidung fossiler Spaltofnungen der mitteleuropaeischen Coniferen // Flora. - 1953. - Bd. 140. - S. 523 - 533.

Tyson R. V. Distribution of the palynomorph group: phytoplankton subgroup, chlorococcale algae // Sedimentary organic matter - organic facies and palynofacies. - L.: Chapman and Hall, 1995. - P. 309 - 317.

Van Geel B. Non-pollen palynomorphs // Terrestrial algal and siliceous indicators, Tracking environmental changes using lake sediments / eds. J. P. Smol, H. J. B. Birks, W. M. Last. - Dordrecht: Kluwer Academic Press, 2001. - Vol. 3. - P. 99 - 119.

Van Geel B., Buurman J. J., Brinkkemper O., Schelvis J. J., Aptroot A., van Reenen G., Hakbijl T. Environmental reconstruction of a Roman Period settlement site in Uitgeest (The Netherlands), with special reference to coprophilous fungi // J. Archaeol. Sci. - 2003. - Vol. 30. - P. 873 - 883.

Vegetation dynamics of Mongolia / eds. P. D. Gunin, E. A. Vostokova, N. I. Dorofeyuk, P. E. Tarasov, C. C. Black. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1999. - 239 p. - (Geobotany; N 26).

Westover K. S., Fritz S. C., Blyakharchuk T. A., Wright H. E. Diatom paleolimnological record of Holocene climatic and environmental change in the Altai Mountains, Siberia // J. of Paleolimnology - 2006. - Vol. 35. - P. 519 - 541.

Winkler M. G., Wang R. K. The Late Quaternary vegetation and climate of China // Global climates since the Last Glacial Maximum. - Minneapolis: University of Minnesota Press, 1993. - P. 221 - 264.

Wolfe A., Freccette B., Richard P., Miller G., Forman S. Paleoecology of >90,000-year lacustrine sequence from Fog Lake, Baffin Island, Arctic Canada // Quaternary Science Reviews. - 2000. - Vol. 19. - P. 1677 - 1699.

Wiinnemann B., Mischke S., Chen E. AHolocene sedimentary record from Bosten Lake, China // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2006. - Vol. 234. - P. 223 - 238.

Материал поступил в редколлегию 04.05.08 г.

стр. 14

Постоянный адрес данной публикации: