Libmonster ID: KZ-2805

Автор(ы) публикации: С. К. Васильев →

Источник: Археология, этнография и антропология Евразии, № 2, 30 июня 2008 Страницы 34-56 →

УДК 569

Институт археологии и этнографии СО РАН

пр. Академика Лаврентьева, 17, Новосибирск, 630090, Россия

E-mail: svasiliev@archaeology.nsc.ru

В фаунистических комплексах позднего плейстоцена на юго-востоке Западной Сибири первобытный бизон (Bison p. priscus) был одним из наиболее массово представленных видов мегафауны. С конца казанцевского времени (ок. 100 - 90 тыс. л.н.) отмечено направленное уменьшение размеров его тела, достигших своего минимума на завершающем этапе каргинского интерстадиала (ок. 30 тыс. л.н.). Сартанское похолодание вновь дало резкий толчок к увеличению размеров Bison p. priscus. В отличие от Европы и Восточной Сибири, на юге Западной Сибири размеры тела и черепа бизонов в течение позднего плейстоцена практически не изменились. Эта консервативность объясняется, очевидно, относительной стабильностью природно-климатической обстановки, наличием здесь благоприятных для существования вида степных и лесостепных пространств с богатыми кормовыми ресурсами и малой глубиной снежного покрова.

Введение

В фаунистических комплексах, последовательно сменявших друг друга на юге Западной Сибири на протяжении плейстоцена, первобытный бизон, наряду с лошадью, являлся наиболее массово представленным, фоновым видом. На отдельных этапах среднего и позднего плейстоцена доля костей бизона в аллювиальных тафоценозах могла составлять до половины всех остатков крупных млекопитающих. Несмотря на это, данный вид на территории Западной Сибири оставался до сих пор сравнительно слабо изученным в морфометрическом и эволюционном аспектах. Хранящиеся в различных музеях городов Западной Сибири черепа бизонов (как правило, без достоверной геологической привязки) описаны и упомянуты в целом ряде работ [Громова, 1935; Флеров, 1977, 1979;

Алексеева Э. В., 1980]. В монографии Э. В. Алексеевой [1980], кроме того, были использованы промеры нескольких сотен костей посткраниального скелета бизона, собранных ею в основном на песчано-галечной косе у Красного Яра Томской обл. Возраст этого подъемного материала предположительно оценивался автором в пределах среднего - позднего плейстоцена [Там же]. И. В. Форонова [2001], напротив, имела дело в основном со стратифицированными находками из плейстоценовых отложений Кузнецкой котловины. Однако общий объем собранной ею коллекции остатков Bison priscus сравнительно невелик, из-за чего, по-видимому, она была описана весьма лаконично, без указания в таблицах промеров средних значений (как и у Э. В. Алексеевой) и количества экземпляров костей. За последние десятилетия благодаря изучению на юге Сибири палеолитических, прежде всего пещерных, местонахождений накопился довольно значительный материал по первобытному бизону. В силу специфики формирования пещерных тафоценозов он представлен преимущественно эле-

Исследование выполнено при финансовом содействии РФФИ (проект N 06 - 04 - 49232) и гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (НШ-6568.2006.6).

стр. 34
ментами дистальных отделов конечностей: фалангами, костями запястья и заплюсны, реже целыми метаподиями. Между тем именно по этим остаткам бизона (с которыми прежде всего и имеют дело палеозоологи) практически полностью отсутствуют опубликованные сравнительные данные.

Главное препятствие, возникающее при изучении остатков первобытного бизона, - свойственный представителям рода Bison огромный диапазон индивидуально-половой изменчивости. До настоящего времени он оставался слабоизученным, в особенности это касается ископаемых форм. Зачастую даже в пределах небольшой выборки одноименных элементов скелета Bison priscus наблюдаются такие крайние варианты изменчивости, которые заставляют палеотериологов задуматься об их отнесении к различным таксономическим или хронологическим формам [Алексеева Э. В., 1980; Форонова, 2001].

В предлагаемой статье на основе большого стратифицированного материала рассматриваются изменчивость и эволюционное развитие Bison p. priscus на юго-востоке Западной Сибири в течение позднего (отчасти среднего) плейстоцена.

Обзор местонахождений

Материалы для исследования были собраны автором на трех крупных местонахождениях позднеплейстоценовой фауны в Верхнем Приобье. Данные местонахождения весьма удачно взаимодополняют друг друга, хронологически охватывая все главные этапы позднего плейстоцена, что позволяет проследить основные тенденции в эволюционном развитии Bison p. priscus этого времени на юго-востоке Западной Сибири.

Местонахождение Красный Яр расположено на правом берегу Оби, в 17 км ниже г. Новосибирска. В разрезе третьей эрозионно-аккумулятивной террасы здесь вскрываются два основных костеносных горизонта: синевато-серые пойменные суглинки слоя 4 в средней части обнажения, относящиеся к заключительному отрезку каргинского интерстадиала, и уходящие под урез воды диагонально-слоистые пески слоя 6 в основании разреза, датируемые финалом казанцевского межледниковья [Волков, Архипов, 1978; Панычев, 1979; Васильев, 2002, 2005]. С 1978 г. автором здесь было собрано 2 703 костных остатка, относящихся к казанцевскому времени, и 719 - к каргинскому (табл. 1). В русловых диагонально-слоистых песках слоя 6 встречаются все элементы скелета - от мелких костей запястья и заплюсны до целых осевых черепов бизонов, шерстистых носорогов и мамонтов. В тафоценозе этого слоя доминируют остатки Bison p. priscus (48,1 %), Equus. ex. gr. gallicus (19,7 %), Coelodonta antiquitatis (7,3 %).

Кости оленей - гигантского, благородного и лося - в сумме составляют 17 %. В конце казанцевского межледниковья, ок. 100 - 90 тыс. л.н., на территории Новосибирского Приобья получили развитие лесостепные ландшафты. В широких речных долинах произрастали еловые леса с примесью лиственницы, кедра и высокоствольной березы. Климат существенно не отличался от современного и был лишь несколько более сухим и прохладным [Волков, Архипов, 1978; Панычев, 1979]. Преобладание в 6-м слое костей бизона и лошади, а также заметно укороченные, по сравнению с современными, метаподии волка и лося свидетельствуют об относительной малоснежности зим рисс-вюрмской эпохи.

Вторую половину ермаковского либо первую половину каргинского времени освещают материалы грандиозного по масштабам Тарадановского местонахождения, расположенного на р. Оби ниже с. Тараданова (Сузунский р-н Новосибирской обл.). Основной костеносный горизонт Тарадановского Яра, откуда происходит 99 % всех костных остатков, находится на несколько метров ниже меженного уреза воды и размывается рекой непосредственно. В весенне-летнее половодье отмытый материал выносится на обширную песчано-галечную костеносную отмель, расположенную в нижней по течению части яра. Гидродинамические условия на данном участке реки таковы, что до пляжа доносятся и отлагаются преимущественно костные остатки мелкого и среднего размерного класса - многочисленные фаланги, метаподии, астрагалы, кости запястья и заплюсны крупных копытных. Среди костей бизона совершенно отсутствуют роговые стержни, нижние челюсти и изолированные зубы, зато встречаются целые лопатки, вынесенные на пляж благодаря своей "парусности". Из крупных костей конечностей найдено 11 целых лучевых и берцовых (преимущественно самок бизона), одна целая бедренная и единственная дистальная половина плечевой кости. За сезоны 2003 - 2005 гг. здесь было собрано 3 085 костных остатков 20 видов крупных млекопитающих (табл. 1). По костям с пляжа получено 18 радиоуглеродных дат: 13 - в пределах > 45 - 40 тыс. л.н., 5 - в интервале 35 - 26 тыс. л.н. [Васильев, Орлова, 2006]. Графические построения по средним пропорциям более чем 180 пястных и плюсневых костей лошади из Тараданова показало ее полное тождество с Equus ex. gr. gallicus из каргинского (ок. 30 тыс. л.н. по 14С) слоя 4 Красного Яра [Васильев, 2004, 2005]. Таким образом, верхняя возрастная граница основного костеносного горизонта Тарадановского Яра, вероятнее всего, превышает 40 - 45 тыс. лет, а нижняя не опускается ниже 90 - 100 тыс. лет. Из песков, лежащих на несколько метров выше костеносного слоя, на урезе воды, были получены спорово-пыльцевые спектры, свидетельствующие о существовании лесо-

стр. 35
Таблица 1. Видовой состав и количество костных остатков млекопитающих на позднеплейстоценовых местонахождениях Верхнего Приобья

Таксон

Красный Яр, слой 6 (R-W)

Тараданово (W-1 - 2)

Красный Яр, слой 4 (W-2)

Р. Орда (W-3)

Кол-во костей

Lepus sp.

0,07

0,14

Marmota sp.

0,04

Castor fiber L.

0,44

0,10

0,40

Canis lupus L.

0,33

0,13

0,14

Canis sp.

0,19

Ursus arctos L.

0,37

0,20

0,28

0,40

U. (Spelaearctos) rossicus Borissiak

0,26

0,39

Gulo gulo L.

0,04

Meles meles L.

0,04

Crocuta spelaea Goldfuss.

0,04

0,06

Panthera spelaea Goldfuss.

0,41

0,75

0,83

Mammuthus primigenius Blum.

131

4,85

0,71

1,25

12,9

Equus ex. gr. gallicus Prat.

531

19,7

1 210

39,3

446

62,0

105

42,2

Equus (Equus) sp.

0,03

0,14

Equus ex. gr. hydruntinus Regalia

0,44

1,49

Equus cf. hemionus Pallas.

0,14

Coelodonta antiquitatis Blum.

197

7,29

231

7,50

10,7

12,1

Megaloceros giganteus Blum.

187

6,92

2,29

Cervus elaphus L.

128

4,74

138

4,48

3,34

0,80

Alces cf. alces L.

144

5,33

1,85

2,92

0,80

Rangifer tarandus L.

0,03

1,67

0,80

B/son priscus Bojanus

1 300

48,1

1 201

39,0

115

16,0

28,9

Sa/ga borealis Tscherskii

0,11

0,36

0,42

0,80

Ovis ammon L.

0,06

Bovini gen. indet. (крупная форма)

0,04

0,03

Bovini gen. indet. (Soergelia sp.?)

0,65

Всего костных остатков

2 703

100

3 083

100

719

100

249

100

степных ландшафтов с участием сосново-березовых и еловых лесов [Панычев, 1979]. В фаунистических материалах преобладают кости лошади (39,3 %), бизона (39 %), шерстистого носорога (7,5 %); присутствуют остатки плейстоценового осла, сайгака, архара, а также оленей (9,6 %). Состав фауны позволяет реконструировать для этого времени ландшафты мезофитных степей или разреженной лесостепи.

Материалы из 4-го слоя Красного Яра свидетельствуют о том, что в конце каргинского интерстадиала (ок. 30 тыс. л.н.) соотношение бизона и лошади изменилось на обратное: 62 % остатков здесь принадлежит лошади, а бизон отодвигается на второй план (16 %). Количество костей оленей сокращается до 7,9 %. Единичность костных остатков сайгака и кулана, при абсолютном преобладании костей сравнительно широкопалой Equus ex. gr. gallicus, указывает, вероятно, на относительно мягкие, увлажненные грунты мезофитной степи. Климат приближался к современному, но отличался значительно меньшей мощностью снежного покрова.

Местонахождение на р. Орде, относящееся к финалу сартанского времени [Васильев, Николаев, Петрин, 1995], расположено между селами Рогалёво и Усть-Луковка Ордынского р-на Новосибирской обл. По костям, собранным в русле реки (в 1994 и 2006 гг.), получена серия радиоуглеродных дат - приблизительно от 14 - 13 до 21 - 19 тыс. л.н.

стр. 36
Здесь также остатков лошади (42,2 %) больше, чем бизона (28,9 %); весьма многочисленны кости шерстистого носорога (12,1 %) и мамонта (12,9 %). На долю оленей - благородного, северного и лося - в сумме приходится 2,4 % (табл. 1). Необычайная укороченность и массивность метаподий бизона и лошади свидетельствуют о существенном уменьшении мощности снежного покрова в это время, когда на юге Западной Сибири получили развитие ландшафты холодных и малоснежных перегляциальных степей [Архипов, Волкова, 1994].

Материал и методика

В общей сложности было исследовано почти 2,7 тыс. костных остатков Bison p. priscus, в т.ч. 1 300 - из казанцевского слоя 6 Красного Яра, 115 - из каргинского слоя 4 этого местонахождения, 1 200 - из Тараданова (W-1 - 2), 72 - из сартанских отложений р. Орды. Весь материал, за исключением особо оговоренных случаев, хранится в ИАЭТ СО РАН. Для сравнения привлекались коллекции пястных костей бизонов (132 экз.) из Куртака (Красноярское водохранилище) и с р. Чумыш Алтайского края.

При обработке и анализе пястных костей бизона использовалась несколько дополненная методика В. Айзенманн [Eisenmann, 1979; Eisenmann, Beckouche, 1986], применявшаяся ею при изучении и описании метаподий лошадей. Основа промеров черепов бизона была заимствована, с рядом сокращений, из работ В. И. Громовой [1935] и Б. С. Русанова [1975]. Измерения посткраниальных элементов скелета производились главным образом по методике, предложенной А. Дриш [Driesch, 1976]. Для костей запястья и заплюсны был введен ряд дополнительных промеров. Длина carpi radiale, с. intermedium, tarsale IV, ширина с. ulnare, carpi 2+3, carpi 4+5 измерялись в проекции на сагиттальную линию тела. Измерения производились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Ряд трудных, "плавающих" промеров, как, например, поперечник верхнего конца плечевой или большой берцовой кости, осуществлялся при помощи специальной измерительной линейки. Поперечники дистального отдела 1-й и 2-й фаланг, высота carpi ulnare также измерялись линейкой с фиксацией на три точки.

Автор придерживается концепции К. К. Флерова [1977, 1979], предложившего считать выделенного В. И. Громовой [1935] Bison priscus longicornis тождественным типичной расе B. p. priscus, обитавшей на территории Европы и Западной Сибири, и B. p. crassicornis, занимавшему пространство к востоку от Енисея. Во второй половине позднего плейстоцена эти временные подвиды в процессе эволюционного развития сменяются: в Европе и Западной Сибири на B. p. mediator, в Восточной Сибири на B. p. occidentalis [Флеров, 1977, 1979].

Описание и сравнение

Череп (Cranium). В. И. Громова [1935], изучавшая коллекции черепов Bison priscus из различных регионов Советского Союза, отмечала, что окончательное решение вопроса об индивидуально-половой изменчивости плейстоценового зубра следует ожидать от больших, геологически однородных серий черепов из одного местонахождения. С этой точки зрения коллекция краниальных остатков бизона из Красного Яра является идеальным объектом для исследования. В отложениях казанцевского слоя здесь было собрано 19 лобно-затылочных частей черепа со стержнями и 19 роговых стержней с прилегающей частью черепа. Целиком сохранился единственный осевой череп самца (находится в частной коллекции), а у одного черепа самки отсутствуют лишь intermaxillaria. Из каргинского слоя Красного Яра пока известен только единственный фрагмент черепа самки бизона. Из-под Тарадановского яра сетью был вытащен целый осевой череп самца (находится в частной коллекции). С р. Орды происходят семь краниальных остатков самцов бизона (хранятся в коллекции Ордынского краеведческого музея).

В русловом аллювии 6-го слоя Красного Яра найдены черепа, принадлежащие, без сомнения, крупным самцам, с длиной рогового стержня вдоль большой кривизны до 595 мм и наименьшей шириной черепа за орбитами до 335 мм. Здесь же in situ были обнаружены два черепа старых, судя по стертости зубов, самок (рис. 1, 2) с наименьшей шириной лба 242 - 249 мм при длине стержня вдоль большой кривизны до 293 мм (N 3188). Левый роговой стержень второго черепа (N 3263) имеет длину по большой кривизне 215 мм, а правый - всего 170 мм. Степень сохранности всего перечисленного материала и условия его залегания (обнаружения) не оставляют сомнений в синхронности находок слою 6.

Возможен ли столь большой размах полового диморфизма в размерах черепа Bison priscus? Сравнение диапазона индивидуально-половой изменчивости в размерах черепа ископаемого бизона и современных представителей рода Bison [Громова, 1935; Бурчак-Абрамович, Наниев, 1954; Немцев и др., 2003] показало, что по большинству основных признаков он находится в пределах такового у современного зубра, т.е. не превышает уровня внутрипопуляционной изменчивости. Более существенные различия наблюдаются в размерах роговых стержней: у самок рисс-вюрмского бизона по сравнению с сам-

стр. 37

Рис. 1. Череп самки (N 3263) Bison p. priscus Boj, а - вид сверху, б - вид сзади.

Рис. 2. Череп самки (N 3188) Bison p. priscus Boj, а - вид сверху, б - вид сзади.

цами они относительно меньше, чем в современной популяции зубров. Сильнее у ископаемого бизона была выражена и индивидуальная изменчивость рогов. Так, если по средним значениям основных промеров (табл. 2, N 5 - 8) размеры черепов самок Bison bonansus (по данным [Немцев и др., 2003]) составляют от размеров черепов самцов 82,8 %, то для черепов B. p. priscus из 6-го слоя Красного Яра этот показатель равен 80,1 %; по промерам же роговых стержней (табл. 2, N 11 - 16) - лишь 70 и 56,1 % соответственно.

Анализ работ, в которых содержатся данные измерений серии черепов Bison priscus [Громова, 1935; Русанов, 1975; Алексеева Э. В., 1980; Форонова, 2001; и др.], приводит к заключению, что основу изученных авторами коллекций составляли почти исключительно черепа самцов. Чем же вызвана подобная диспропорция? В русловом аллювии (откуда и происходит большинство черепов бизонов, составляющих музейные коллекции), как правило, преобладают остатки самцов бизона. Пример 6-го слоя Красного Яра показал, что, судя по пястным костям (где разделение по признаку пола может быть проведено более-менее уверенно), остатки самок бизона в русловом аллювии составляют менее трети - 31,9 %*. Это связано, быть может, с какими-то этологическими особенностями Bison priscus. Фрагменты черепов самок бизона в русловом аллювии встречаются еще реже: 9 из 38 (23,7 %). Найденный in situ наиболее полный череп старой самки (N 3188) был замыт в свое время в русловых отложениях до того, как соединительная ткань черепных швов полностью разложилась, однако он распался на части, едва только был освобожден от породы. Второй череп старой самки (N 3263), по-видимому близкий к предыдущему по сохранности, на момент его обнаружения, к сожалению, уже был размыт водой. От него удалось найти лобные кости с роговыми стержнями и левую верхнюю челюсть с прилегающей нижней частью глазной орбиты.

У самок бизона черепа гораздо менее массивны и прочны, чем у самцов, с более рыхлыми и менее компактными роговыми стержнями [Громова, 1935; Флеров, 1979]. Срастание швов мозгового черепа у самок происходит лишь после окончания

* Примечательно, что в пойменных отложениях 4-го слоя на семь пястных костей самок бизона приходится лишь четыре (43 %) метакарпа самца. На пляже ниже Тарадановского Яра, куда из-за гидродинамических особенностей выносились в первую очередь более легкие кости самок, на 29 пястных костей самок приходится лишь 11 (37,9 %) метакарпов самцов.

стр. 38
Таблица 2. Размеры черепов Bison priscus

репродуктивной функции [Флеров, 1979], т.е. обычно к 13 - 15, самое позднее к 20 годам [Баскин, 1979; Соколов, Темботов, 1993]. Следы швов на черепе сохраняются даже у очень старых самок, особенно на лобной поверхности. У самцов швы исчезают в 6 - 7-летнем возрасте, а окончательное сращение черепа завершается к 8 - 9 годам [Флеров, 1979]. Общеизвестно, что в естественных популяциях, даже среди таких крупных животных, как представители рода Bison, смертность от разного рода причин весьма велика и до старости доживает сравнительно небольшой процент особей. С учетом всего вышесказанного, а также жесткой гидродинамической сортировки костных остатков в русловом аллювии становится очевидным, что в этих отложениях сохранялись преимущественно лобно-затылочные части черепа самцов, а практически все черепа самок распадались и разрушались. В лучшем случае, от них

стр. 39
оставалась сагиттальная половина лобной кости с роговым стержнем. Подобные остатки, надо полагать, почти никогда не привлекали внимания не только краеведов-любителей, но и геологов-четвертичников, принимавших их, возможно, за обломки черепа молодых особей. Таким образом, основу музейных коллекций, изучавшихся В. И. Громовой [1935], Б. С. Русановым [1975] и другими исследователями, в подавляющем большинстве составляли черепа самцов Bison priscus.

Не менее резко, чем половой диморфизм, в черепах Bison priscus выражена индивидуальная изменчивость. Черепа самок бизона из Красного Яра сравнительно мало различаются по абсолютным размерам (наименьшая ширина лба за орбитами от 242 до 273 мм), очевидно, из-за небольшой (9 экз.) величины выборки. Сильнее разнятся размеры роговых стержней, длина которых по большой кривизне изменяется от 170 до 293 мм, а обхват основания стержня - от 180 до 246 мм. Судя по обнаруженной в Томском Приобье части скелета [Шпанский, 1997], размеры роговых стержней самок бизона могли достигать 350 мм по большой кривизне при обхвате основания 230 мм. Промеры данного черепа (наибольшая, наименьшая ширина лба, его ширина между стержнями, размах роговых стержней соответственно 298; 243; 230; 700 мм) находятся в пределах изменчивости этих признаков у самок казанцевского бизона Красного Яра. Находка датируется самым концом плейстоцена, возможно, началом голоцена [Там же].

Вариации размеров и строения роговых стержней самцов бизона также существенно превосходят изменчивость собственно черепа. Так, если наименьшая ширина черепа за орбитами изменяется от 286 до 335 мм, то длина рогового стержня вдоль большой кривизны - от 355 до 595 мм при обхвате его основания 278 - 395 мм. Череп N 1781, обладающий наименее короткими роговыми стержнями (355 мм), по всем критериям, без сомнения, принадлежит старому самцу, а его размеры по большинству признаков являются далеко не минимальными в серии. Длина следующих наименее коротких роговых стержней составляет 420; 430; 445; 455 мм (2 экз.) и т.д. Не менее изменчивы также постановка и форма роговых стержней. Индекс загиба стержня изменяется от 64,1 до 81,9, а индекс его массивности - от 60,4 до 79,3. В коллекции имеются роговые стержни, массивные от основания до кончика рога (с обхватом в середине их длины до 274 мм) и массивные только в основании, а затем резко утончающиеся (обхват посередине 224 мм) и благодаря этому сравнительно тонкие. Различаются постановка стержней по отношению к сагиттальной линии черепа (от 57 до 82°) и расстояние их вершин до лобной поверхности (от 50 до 230 мм). Еще более впечатляет разница в размахе роговых стержней. Наиболее выдающийся в этом отношении череп старого самца N 1323 имеет самые длинные (595 мм) и сравнительно тонкие роговые стержни, которые при этом значительно распрямлены (индекс загиба 79,3), раскинуты в стороны (угол расхождения стержней 82°) и опущены книзу (расстояние от вершин стержней до лобной поверхности 50 мм), в результате чего расстояние между вершинами стержней достигает 135 см, хотя по своим абсолютным размерам череп не самый крупный в серии. У следующего экземпляра с наиболее широко раскинутыми рогами между концами роговых стержней 112 см, а у наименьшего - всего 80 см, т.е. максимальное значение превосходит минимальное почти в 1,7 раза.

В суглинках каргинского слоя Красного Яра пока найден только один фрагмент черепа самки бизона (N 3974). Наименьшая ширина лба данного экземпляра 252 мм, наибольшая ширина по заднему краю глазниц - 308, ширина лба между стержнями - 240; обхват основания стержня - 204, собственно рогового стержня - 209, горизонтальный и вертикальный диаметры его основания соответственно 65 и 67 мм; прямая длина стержня - са 220, длина вдоль большой кривизны - са 270, а расстояние между вершинами - приблизительно 615 мм; угол расхождения стержней 65°. Эти размеры укладываются в пределы изменчивости черепов самок рисс-вюрмского бизона из 6-го слоя (табл. 2).

Единственный целый осевой череп самца из Тараданова (W-1 - 2) обладает довольно крупными роговыми стержнями при относительно небольших размерах самого черепа (табл. 2). Из числа промеров, не вошедших в табл. 2, необходимо указать кондило-базальную, основную, общую длину, альвеолярную длину зубного ряда: 596; 547; 633; 157 мм. Те же показатели для целого осевого черепа самца из Красного Яра составляют 615; 575; 627; 156 мм. Остальные его промеры (соответствуют N 1 - 19 в табл. 2) следующие: 279 мм; 233; 198; 199; 352; 301,5; 348; 209; 285; 166; 341; 366; 136,5; 108,5; 400; 543,5; 1 090; 130 мм; 76,5°.

Насколько можно судить по семи имеющимся краниальным остаткам, бизоны сартанского времени с р. Орды по размерам черепа, и особенно роговых стержней, заметно превосходили бизонов казанцевского межледниковья, сохраняя при этом все особенности строения черепа своего предшественника (табл. 2). Еще один череп бизона сартанского времени происходит из окрестностей с. Куделин Ключ Тогучинского р-на Новосибирской обл. В 1996 г. здесь был обнаружен полный скелет старого самца, абсолютный возраст которого по 14С составил 23050 ± 255 лет (СОАН-3635). Данный экземпляр имеет размах роговых стержней ок. 100 см, длину стержня вдоль боль-

стр. 40
шой кривизны - 415, обхват его основания - 347; ширину лба между стержнями - 345, а наименьшую в заглазничном сужении - 295 мм.

В. И. Громовой [1935] за главный критерий разделения длинно- и короткорогих (как предполагалось средне- и позднеплейстоценовых) форм Bison условно были приняты такие величины, как длина рогового стержня вдоль большой кривизны и обхват его основания, превышающие у B. p. longicornis соответственно 550 и 350 мм.

По размерам черепа бизоны, представленные материалами 6-го слоя Красного Яра, оказываются несколько мельче основной массы среднеплейстоценовых длиннорогих бизонов, изучавшихся В. И. Громовой [Там же]. Особенно уступают они B. p. longicornis (B. p. priscus) в размерах роговых стержней. По длине рогового стержня вдоль большой кривизны лишь 7 экз. из 27 (25,9 %), а по обхвату основания рогового стержня 17 из 33 (51,5 %) формально попадают в группу длиннорогих бизонов. Роговые стержни самцов бизона из Красного Яра, Тараданова и р. Орды полого-дугообразно изогнуты, их концы направлены в стороны, вверх и несколько назад, незначительно выступая за линию затылка и находясь выше (в среднем на 164 - 169 мм) уровня лобной поверхности. И. В. Форонова [2001] приводит данные по среднеплейстоценовым бизонам Кузнецкой котловины: ширина лба между стержнями 320 - 410 мм, длина рогового стержня вдоль большой кривизны - 620 - 780, обхват в основании - 338 - 450 мм, что существенно превосходит размерные показатели черепов позднеплейстоценовых бизонов из нашей коллекции. Для серии черепов B. p. crassicornis с местонахождения Песчаная Гора на р. Вилюе в Якутии, датированного казанцевским временем [Русанов, 1975], характерны еще более короткие и массивные роговые стержни, чем у одновременных бизонов Красного Яра, при сходных абсолютных размерах черепа (табл. 2). Та же закономерность - укорочение роговых стержней при сохранении общих крупных размеров черепа - наблюдается и у одновременных бизонов Западной Европы [Guenther, 1958; Kahlke, 1958; Флеров, 1977, 1979]. Восточную Европу в рисс-вюрме населял "весьма крупный и длиннорогий" бизон, размах роговых стержней которого достигал 120 см [Алексеева Л. И., 1990]. Остатки крупных бизонов, по размерам черепа и роговых стержней не уступающих в ряде случаев среднеплейстоценовым B. p. priscus, обнаружены на позднепалеолитических стоянках в долине Ангары [Ермолова, 1978]. Черепа бизонов, относящихся к ермаковскому и каргинскому времени, пока практически неизвестны. Учитывая уменьшение размеров костей посткраниального скелета B. p. priscus (особенно сильно сказавшееся к концу каргинского межстадиала), следует предполагать, что черепа бизонов этого времени также уменьшались. Сартанское похолодание вновь дало некоторый толчок к увеличению размеров бизона, прежде всего черепа и роговых стержней. Если принять средние значения промеров черепа бизона из 6-го слоя Красного Яра за 100 %, то у сартанского бизона с р. Орды они возросли на 3,7 %. По размерам и строению черепа позднеплейстоценовые бизоны Верхнего Приобья сопоставимы с Bison p. priscus (B. p. longicornis), но отличались от последнего в среднем несколько меньшими размерами, в особенности роговых стержней. Отождествлять их с Bison priscus mediator (B. p. deminutus), очевидно, нельзя.

Таким образом, приведенные выше факты не оставляют сомнений в постепенном (хотя и незначительном) уменьшении размеров тела бизонов на юго-востоке Западной Сибири на протяжении среднего - позднего плейстоцена, которое коснулось прежде всего черепа, и особенно роговых стержней. Эта тенденция сильно затушевывается огромной индивидуальной изменчивостью, свойственной представителям рода Bison, и может быть уловима лишь в средних значениях промеров достаточно больших, геологически однородных серий черепов В. priscus. Тот факт, что измельчание бизонов началось с уменьшения роговых стержней, был подмечен еще В. И. Громовой: "...процесс этот особенно сильно сказался на укорочении рогов, менее на их утончении и на уменьшении размеров самого черепа (а вероятно и всего зверя)" [1935, с. 131].

Использование черепов бизонов для биостратиграфических целей, особенно в пределах среднего - позднего плейстоцена, теоретически возможно, но, как показывает опыт, едва ли осуществимо практически. Для полноценного сравнения требуется значительная, стратиграфически однородная серия черепов с одного местонахождения, что крайне редко бывает на практике. Интерпретация же единичных черепов и тем более роговых стержней, в силу их огромной индивидуально-половой изменчивости (как показывают материалы Красного Яра), может привести к ошибочным заключениям.

Нижняя челюсть (Mandibula). Представлена только в материалах Красного Яра. В 6-м слое найдено 57 целых нижних челюстей и их фрагментов, в 4-м - один обломок. Нижние челюсти обладают всеми признаками, характерными для Bison priscus, обитателей открытых пространств (табл. 3). Pars dentalis узкая и высокая: высота за М3 (в среднем 82,8 мм) значительно превышает длину Ml + M2 (60 мм) и несколько больше длины М2 + М3 (79,4 мм). На молярах с наружной стороны присутствуют дополнительные элементы в виде эмалевых петель, увеличивающие

стр. 41
Таблица 3. Размеры нижней и верхней челюстей Bison p. priscus Boj.

Промеры, мм

Красный Яр, R-W

Mandibula

Maxilla

lim

Длина челюсти

407 - 492

465,99

Длина Р2-М3 альвеолярная

156 - 190,2

171,22

135 - 168

153,58

Длина ряда Р

56 - 70,5

60,63

51 - 67,3

59,97

Длина ряда М

100 - 124

110,64

78,5 - 106

94,00

Длина диастемы

121 - 154,5

135,71

Высота в суставном отростке

133 - 169

151,24

Высота в венечном отростке

216 - 240

229,83

Высота диастемы, min

33,6 - 46,9

39,78

Толщина диастемы, min

16,9 - 26,4

21,86

Высота перед Р2

42,5 - 62,3

50,41

Высота между М1 и М2

55 - 77

66,96

Высота позади М3, max

73 - 95

82,81

Толщина под М3, max

29,5 - 39,3

35,53

Ширина суставного отростка

42 - 62

52,61

Р2, длина

11,3 - 14,5

12,98

19,00

ширина

8,8 - 10,6

9,79

15,30

Р3, длина

18 - 23,7

20,22

17,5 - 21,5

19,20

ширина

11,4 - 14,6

13,00

17 - 20,3

18,93

Р4, длина

20,3 - 28

23,54

16 - 21,7

18,49

ширина

12,7 - 17

15,41

21 - 24,4

22,69

М1, длина

24,5 - 33

27,38

20,5 - 32

25,26

ширина

16,6 - 26,6

19,26

24,7 - 33

27,50

М2, длина

27,6 - 37

32,57

26,5 - 34,7

31,22

ширина

17 - 22,4

20,53

23 - 31

28,07

М3, длина

42 - 53,5

46,84

29 - 37

33,06

ширина

16 - 22,5

19,88

24 - 30,5

28,20

жевательную поверхность и противодействующие стиранию зубов. Часто эти петли, особенно на М3, имеют замкнутую форму.

Посткраниальный скелет (Postcranium). Его остатки составляют свыше 98 % всего исследованного материала. В 6-м слое Красного Яра и в Тараданове почти все элементы посткраниального скелета представлены значительными сериями - от 20 - 30 до 100 и более экземпляров одноименных костей. Это позволяет получить достаточно полную, а в ряде случаев, надо полагать, исчерпывающую морфометрическую характеристику элементов скелета B. p. priscus. Материал из 4-го слоя Красного Яра и с р. Орды гораздо менее репрезентативный. Однако и он дает некоторое представление о морфометрических особенностях бизонов каргинского и сартанского времени (табл. 4). Обилие фаланг, мелких костей запястья и заплюсны (главным образом из Тараданова) позволило привести их размерные характеристики (табл. 5). Сравнение крайних и средних значений промеров элементов посткраниального скелета Bison p. priscus из 6-го слоя Красного Яра и из Тараданова показывает, что по размерам костей эти бизоны, разделенные, очевидно, временным интервалом в несколько десятков тысяч лет, практически не отличались друг от друга. По ряду промеров крупнее оказываются первые, по ряду других - вторые. В целом же, если принять размеры костей посткраниального скелета бизона из 6-го слоя Красного Яра за 100 %, то по совокупности всех сопоставимых промеров размеры посткраниума бизона из Тараданова сократились на 0,8 %. Аналогичное сравнение посткраниальных остатков B. p. priscus из 6-го и 4-го слоев Красного Яра

стр. 42
Таблица 4. Размеры 1-го и 2-го шейных позвонков и костей конечностей Bison p. priscus Boj.

Промеры (мм) и индексы (%)

Красный Яр, R-W

Тараданово, W-1 - 2

Красный Яр, W-2

Р. Орда, W-3

lim

Atlas

Ширина в крыльях

210 - 256

239,26

214,00

Ширина передней суставной поверхности

125 - 160

142,24

132,5 - 136

134,83

150 - 166

158,00

Ширина задней суставной поверхности

114 - 142

132,83

112 - 120

116,67

Наибольшая высота кости

100,5 - 129

115,71

102 - 105

103,50

122 - 125

123,50

Axis

Наибольшая длина

109 - 154

139,94

55,40

Длина тела позвонка

112,7 - 129

120,74

Ширина передней суставной поверхности

108,3 - 142,3

132,12

117,40

Ширина задней суставной поверхности

69,5 - 80,3

74,13

57,00

Ширина dens ephistrophei

54 - 65,5

59,66

55,40

Ширина тела позвонка, min

70 - 94,8

87,07

74,00

Высота позвонка, max

178 - 221,3

196,74

Scapula

Наибольшая длина

571 - 620

594,75

546 - 611

578,79

Ширина верхнего отдела

285 - 345

316,25

280 - 320,5

304,31

Ширина шейки

70,5 - 105,5

86,90

70,5 - 98

86,84

74,5 - 76

75,25

Ширина через бугор

87,5 - 117

103,22

84,5 - 126

104,94

91 - 98

94,33

Ширина суставной поверхности

78 - 96,5

88,98

74,5 - 100

88,82

80 - 81,5

80,83

Поперечник суставной поверхности

56 - 81,8

70,51

60,5 - 84,2

70,62

57 - 63

60,23

Humerus

1. Длина кости

387,5 - 476

432,60

2. Длина от головки

340 - 414

378,23

341,00

3. Ширина верхнего конца

106 - 153

134,06

4. Поперечник верхнего конца

136 - 167

149,70

стр. 43
Продолжение табл. 4

5. Ширина диафиза, min

43 - 69

59,68

48,50

62,2 - 64

63,10

53,1 - 65,5

59,30

6. Поперечник диафиза, min

46 - 81,2

69,36

57,40

74,5 - 75,5

75,00

63 - 78,7

70,85

7. Ширина нижнего конца

99,3 - 135,5

119,72

100,00

108,5 - 125

115,88

113 - 128

120,50

8. Ширина суставного блока

94 - 124,5

108,89

93,00

96 - 109

102,79

100 - 114,5

106,83

9. Медиальный поперечник нижнего конца

102,3 - 132

118,10

105,40

111 - 117,5

114,25

104,5 - 125,3

114,90

10. Латеральный поперечник нижнего конца

68,7 - 90

79,55

67,70

69,3 - 81,7

75,50

70,7 - 86,5

78,60

11. Поперечник в желобе, min

46,1 - 63,2

52,45

46,20

46,7 - 51,7

48,42

44 - 55,8

50,10

12. Высота медиального мыщелка

59 - 76,7

67,98

57,00

53 - 70

63,48

59 - 74

67,13

13. Высота суставного блока на гребне

52,3 - 65,5

58,17

52,00

50,5 - 56,3

53,86

49,3 - 62,7

56,00

3: 1

27,4 - 33,1

30,99

5: 1

13,0 - 15,5

13,80

7: 1

26,7 - 29,9

27,67

3:2

31,2 - 38,8

35,44

5:2

14,8 - 17,6

15,78

15,57

7:2

30,7 - 35,0

31,65

33,14

Radius

1. Длина кости

343 - 427

389,87

351,8 - 400,3

374,40

366,00

390 - 391

390,50

2. Ширина верхнего конца

100 - 142

115,93

98,5 - 121,7

106,93

94 - 126,4

107,75

116 - 124

119,00

3. Ширина верхней суставной поверхности

94 - 130

107,14

94 - 108,7

99,51

86 - 116,5

100,33

4. Поперечник верхнего конца

50 - 71,5

60,32

51,5 - 60,7

54,98

48 - 65

56,56

61 - 68

64,38

5. Ширина диафиза

51,8 - 86

66,10

49,1 - 71

59,62

50,7 - 58,5

55,58

63 - 67,1

65,05

6. Поперечник диафиза

33 - 50

41,33

31,5 - 45,8

37,23

35,5 - 41,5

38,50

7. Ширина нижнего конца

93,2 - 132,5

110,59

82,3 - 111,2

95,79

84 - 98

90,90

111,00

8. Поперечник нижнего конца

56,5 - 77,5

67,6

51,7 - 71

60,67

50,3 - 66

56,10

2: 1

27,3 - 33,3

29,74

27,7 - 30,6

28,56

28,85

30,6 - 31,6

30,47

5: 1

14,4 - 20,1

16,95

13,8 - 18,5

15,92

15,44

17,16

7: 1

25,5 - 31,0

28,37

25,3 - 28,1

25,58

26,78

28,39

стр. 44
Ulna

Наибольшая длина

464 - 515,5

487,89

Длина олекранона

135,5 - 173,5

154,87

Поперечник локтевого бугра

82,7 - 105,5

90,33

Поперечник тела кости, min

66,2 - 96,6

83,38

72,50

Поперечник в клювовидном отростке

85,5 - 123,3

110,77

115,20

93,5 - 112

102,75

109,5 - 111,5

110,50

Поперечник в полулунной вырезке

53,5 - 79

72,17

56,2 - 77

63,63

60,3 - 73

66,65

69,5 - 72

70,75

Толщина локтевого бугра

34,5 - 46

40,77

Ширина суставной поверхности

52,7 - 77

64,35

57,5 - 64,5

60,03

71,20

63,2 - 65,7

64,45

Metacarpale

1. Длина кости

215,2 - 280

240,52

220,3 - 254,5

235,96

226,5 - 246

237,38

218 - 250,7

235,55

2. Ширина верхнего конца

71,5 - 98

85,54

69,8 - 95,4

79,95

73 - 95

81,59

79 - 103

92,63

3. Поперечник верхнего конца

40,8 - 56

49,56

38,3 - 55,6

46,41

42,6 - 53

47,41

46 - 59

52,68

4. Ширина диафиза

42 - 64,5

52,96

40,2 - 61,5

48,11

41 - 60,8

50,16

49 - 62,2

57,48

5. Поперечник диафиза

28,5 - 41

34,36

28,5 - 40,7

32,05

29,3 - 36,8

32,48

33 - 43

37,30

6. Ширина нижнего конца

73,7 - 100,2

87,12

72,2 - 93

81,37

72 - 94

83,78

92,7 - 101

97,37

7. Поперечник нижнего конца

39,5 - 51,8

46,68

39 - 51

44,47

40 - 51

45,50

47 - 52

50,33

2: 1

31,2 - 42,3

35,56

31,2 - 38,0

33,88

31,6 - 39,6

34,37

39,7 - 44,0

39,32

4: 1

17,2 - 26,9

22,02

17,3 - 25,4

20,39

16,8 - 25,6

21,13

23,6 - 27,3

24,40

6: 1

31,5 - 42,7

36,22

30,6 - 38,8

34,48

32,4 - 39,2

35,29

39,3 - 43,2

41,34

Femur

1. Наибольшая длина

504 - 564

533,89

2. Длина от головки

450 - 515

488,55

482,00

3. Ширина верхнего конца

163,5 - 199

181,90

4. Поперечник верхнего конца

83 - 111,5

98,65

5. Диаметр головки

61 - 75

68,34

70,00

62,2 - 73

67,60

6. Ширина диафиза

47 - 60

54,94

55,20

60,00

7. Поперечник диафиза

56 - 67

61,51

61,00

61,80

стр. 45
Окончание табл. 4

8. Ширина нижнего конца

120 - 154

138,17

141,00

9. Медиальный поперечник нижнего конца

168,5 - 182,8

174,97

175,70

160,60

10. Латеральный поперечник нижнего конца

128 - 146,5

134,46

134,70

125,30

11. Ширина facies patellaris

63 - 80

71,81

69,00

66,00

3: 1

32,5 - 35,7

34,07

6: 1

10,1 - 11,1

10,29

8: 1

25,8 - 28,2

25,88

3:2

34,7 - 38,6

37,23

6:2

10,4 - 12,0

11,25

11,45

8:2

26,5 - 30,5

28,28

29,25

Tibia

1. Длина кости

430 - 496

459,44

476 - 489

482,40

413,70

442,50

2. Ширина верхнего конца

122 - 150

136,39

141 - 148,3

144,33

3. Поперечник верхнего конца

110,5 - 134,5

123,11

123 - 138

130,80

4. Ширина диафиза

50 - 74,3

62,50

53,7 - 66,9

60,97

52,3 - 62,5

57,40

60,30

5. Поперечник диафиза, min

36,3 - 54,5

43,45

38 - 45,7

42,60

36,1 - 43,1

39,60

6. Ширина нижнего конца

73 - 98,2

85,84

67,3 - 94,6

83,87

79 - 94,3

87,10

76 - 88

80,75

7. Поперечник нижнего конца

56,5 - 75,4

65,04

58 - 69

63,83

59 - 72,7

66,40

55 - 63

60,75

2: 1

28,1 - 32,0

29,69

29,5 - 30,3

29,92

4: 1

11,5 - 14,3

13,60

12,5 - 13,7

12,64

13,63

6: 1

17,0 - 19,5

18,68

17,5 - 18,5

17,39

17,97

Astragalus

1. Латеральная длина

82 - 102,5

91,54

139

76,2 - 104

88,50

82,5 - 95,5

88,80

83,5 - 95

90,16

2. Сагиттальная длина

64,2 - 79,4

71,39

135

70,3 - 92,3

82,03

65,4 - 75,2

69,39

64 - 74,3

70,95

3. Медиальная длина

77,4 - 95,1

84,70

144

58,5 - 80

69,23

77 - 88,9

83,01

76 - 88

84,00

4. Ширина нижнего конца

53,2 - 67,3

60,49

125

47,5 - 63,6

57,00

53,2 - 68,8

58,55

55,5 - 64

60,75

стр. 46
5. Медиальный поперечник нижнего конца

46,5 - 58

52,01

42,5 - 55,3

49,56

46 - 54

49,27

6. Латеральный поперечник нижнего конца

46 - 56,7

51,65

134

41,7 - 57,7

48,94

46,5 - 53,5

49,65

4: 1

61,7 - 74,5

66,08

121

58,2 - 70,7

64,41

58,9 - 72,0

65,93

66,3 - 67,4

67,38

Calcaneus

Длина кости

163 - 201

188,33

170 - 210

186,33

180,50

193,50

Ширина нижнего конца

56 - 75

65,05

51,3 - 74

64,43

62 - 77,5

66,88

74,00

Поперечник нижнего конца

66 - 85,7

74,76

65,2 - 82,7

73,70

68 - 77

73,05

77 - 78

77,50

Ширина диафиза, min

22,5 - 34,2

28,46

20,7 - 32,7

28,00

23,7 - 36

28,38

Ширина верхнего конца

39,5 - 54,6

49,58

42,7 - 58

50,16

44,70

54,00

Поперечник верхнего конца

46 - 57

52,36

44,3 - 59

52,06

50,30

50,00

Centrotarsale

Ширина кости

68,2 - 91,4

80,48

63,5 - 88,4

76,16

70,8 - 83,7

75,34

85,50

Ширина верхней суставной поверхности

53,2 - 72,5

63,19

51,5 - 68

59,87

56,5 - 67

60,53

70,20

Ширина нижней суставной поверхности

57,8 - 76

66,48

57,5 - 75,4

62,97

60 - 68

63,21

Поперечник кости

61 - 84

73,32

62 - 85

70,88

66 - 79,5

70,24

82,40

Metatarsale

1. Длина кости

278,3 - 314

295,67

264 - 309

292,39

285,5 - 287

286,25

278,5 - 297

288,75

2. Ширина верхнего конца

56,8 - 75,4

66,61

56,2 - 73,2

65,73

57,8 - 61,3

59,60

69,00

3. Поперечник верхнего конца

55,5 - 70,5

64,57

56 - 68,5

63,39

55 - 59,2

57,30

4. Ширина диафиза

34,7 - 50,2

44,43

34,3 - 47,5

41,74

32,8 - 38,8

36,78

35 - 45

40,00

5. Поперечник диафиза посередине

38 - 47

42,02

36,4 - 46,4

42,12

32 - 41

38,25

6. Ширина нижнего конца

68,3 - 86,7

77,66

67,5 - 84

76,57

71,2 - 76,4

73,77

72,5 - 80,7

77,80

7. Поперечник нижнего конца

42,1 - 50,9

46,65

40,7 - 50,4

45,99

41,5 - 44

43,10

42 - 47

45,00

2: 1

19,2 - 24,8

22,53

19,8 - 25,5

22,48

21,0 - 21,0

20,82

23,23

4: 1

12,2 - 17,0

15,03

12,2 - 15,5

14,28

13,2 - 13,6

12,85

12,2 - 15,2

13,85

6: 1

24,3 - 29,5

26,27

23,9 - 28,1

26,19

25,7 - 26,8

25,77

26,0 - 28,4

26,94

стр. 47
Таблица 5. Размеры фаланг, коленных чашек, костей запястья и заплюсны Bison p. priscus Boj.

Промеры (мм) и индексы (%)

Красный Яр, R-W

Тараданово, W-1 - 2

Красный Яр, W-2

lim

Phalanx I (передние)

1. Наибольшая длина

72,5 - 91,6

79,84

70 - 93

80,35

75 - 82

78,80

2. Сагиттальная длина, min

63,5 - 82

71,43

61 - 82,7

71,85

67 - 74

70,50

3. Ширина верхнего конца

36,5 - 49,5

43,78

34,7 - 52,7

45,63

41,7 - 44,5

43,30

4. Поперечник верхнего конца

38 - 56

46,16

38,5 - 55,2

47,18

45,2 - 47

45,80

5. Ширина диафиза, min

34 - 47

40,94

33 - 51,2

42,18

38,4 - 41,7

40,22

6. Ширина нижнего конца

35,3 - 49

43,49

35,4 - 56

45,47

40,5 - 44

42,24

7. Поперечник нижнего конца

25,5 - 35

30,84

27,2 - 39,2

32,51

29 - 32,3

30,13

3: 1

49,5 - 61,7

54,83

48,3 - 62,6

55,33

50,9 - 56,2

54,95

5: 1

45,2 - 58,3

51,28

46,0 - 59,4

51,15

48,2 - 53,5

51,04

6: 1

48,7 - 61,0

54,47

49,2 - 65,8

55,13

50,0 - 56,4

53,60

Phalanx II (передние)

1. Наибольшая длина

46 - 58,8

53,34

101

46 - 62

54,35

51,80

2. Сагиттальная длина, min

39,5 - 49

43,82

104

38,5 - 50,9

44,48

41,00

3. Ширина верхнего конца

39,3 - 54

44,94

34,3 - 52,4

46,58

45,70

4. Поперечник верхнего конца

38 - 55

46,41

35 - 54,3

47,90

50,50

5. Ширина диафиза

31,5 - 44,8

37,21

100

28,5 - 44,2

36,92

37,50

6. Поперечник диафиза, min

28,7 - 40

33,42

103

26,4 - 39,5

34,00

32,70

7. Ширина нижнего конца

33,7 - 44,8

38,98

30,7 - 49

41,07

42,70

8. Поперечник нижнего конца

35 - 44,3

39,76

32 - 47,5

41,43

41,30

3: 1

74,9 - 94,2

84,25

74,5 - 100,0

85,70

88,22

5: 1

62,4 - 81,5

69,89

61,4 - 85,2

67,93

73,39

7: 1

62,7 - 84,8

73,08

64,4 - 92,1

75,57

82,43

Phalanx III (передние + задние)

Наибольшая длина

75 - 104

90,10

76,5 - 108,7

94,54

69 - 106,5

87,92

Дорзальная длина

58 - 80,8

70,15

61,6 - 85,8

73,29

55 - 79

67,72

Высота кости

45 - 68,3

55,89

48,2 - 71,3

59,23

44,3 - 62,5

53,10

Высота суставной поверхности

36 - 51

42,61

37 - 52,6

43,25

38 - 47

41,33

Ширина суставной поверхности

27 - 41,5

32,01

103

28,2 - 39,7

33,92

26 - 35,5

30,79

Phalanx I (задние)

1. Наибольшая длина

74 - 90

82,01

73,7 - 93

82,35

80,4 - 87,2

83,80

2. Сагиттальная длина, min

66,7 - 88

72,90

64,8 - 82,8

73,69

72 - 76,8

75,13

3. Ширина верхнего конца

33,2 - 47

40,42

35,3 - 48,5

40,96

36 - 43,2

40,10

4. Поперечник верхнего конца

39,5 - 52,5

46,44

40,7 - 54

46,26

41,7 - 48,2

45,80

5. Ширина диафиза, min

30 - 43

36,46

29 - 43,1

36,64

35,8 - 37,5

36,65

6. Ширина нижнего конца

34,2 - 44,7

39,97

31,2 - 48,1

40,19

40 - 46,8

43,40

7. Поперечник нижнего конца

26 - 35

29,73

25 - 36,7

29,63

28 - 29

28,50

3: 1

44,9 - 54,7

49,29

44,5 - 55,1

49,74

48,4 - 48,5

47,85

5: 1

40,5 - 49,8

44,46

35,5 - 50,7

44,49

43,0 - 44,5

43,74

6: 1

45,0 - 52,3

48,74

38,1 - 54,0

48,80

49,8 - 53,7

51,79

стр. 48
Продолжение табл. 5

Phalanx II (задние)

1. Наибольшая длина

50,2 - 59,3

55,07

50 - 63

56,25

60,00

2. Сагиттальная длина, min

43,1 - 49,3

46,97

41,4 - 53,7

47,58

50,50

3. Ширина верхнего конца

35,5 - 45,6

40,00

35,9 - 52

42,10

42,00

4. Поперечник верхнего конца

37 - 49

43,53

37 - 54

45,32

45,40

5. Ширина диафиза

28 - 35,8

31,70

27,5 - 39,3

33,03

30,40

6. Поперечник диафиза, min

27,8 - 33,3

29,97

27,3 - 36,4

31,26

27,30

7. Ширина нижнего конца

28,8 - 37

33,59

29,5 - 42,4

35,01

34,70

8. Поперечник нижнего конца

32,5 - 42,4

36,61

33 - 45

38,47

36,70

3: 1

68,5 - 78,7

72,63

66,1 - 82,9

74,84

70,00

5: 1

52,8 - 64,8

57,56

50,9 - 66,1

58,72

50,67

7: 1

54,0 - 65,9

61,00

54,3 - 70,5

62,24

57,03

Patella

Длина

79 - 95,5

88,13

79,5 - 96,2

88,46

Ширина

79 - 91,5

83,08

71,5 - 98,3

86,00

Высота в проекции

52 - 60

55,46

43,5 - 60

52,49

Длина суставной поверхности

70 - 85

76,89

69 - 84

76,75

Ширина суставной поверхности

51 - 63

58,22

46 - 66,3

57,54

Carpi radiale

Длина в проекции

50 - 69,5

58,99

50,2 - 72

61,13

Ширина

31,5 - 44

37,77

32 - 49,5

40,15

Ширина нижней суставной

поверхности

30 - 42,2

35,99

30 - 44

37,43

Высота в переднем отделе, max

35,7 - 45,3

41,38

36,5 - 47,8

41,98

Высота посередине, min

22,5 - 31,8

27,68

24 - 33

28,16

Высота в заднем отделе (в отростке)

34 - 47,5

40,42

36 - 50,3

42,76

Carpi intermedium

Длина в проекции

48,5 - 64

57,14

47,5 - 67

57,24

52 - 58

54,17

Высота в переднем отделе, max

37,2 - 42

36,97

32 - 42,5

37,50

35 - 37,3

36,37

Высота посередине, min

25,1 - 33,5

29,72

25,2 - 34

29,48

26 - 29,5

27,57

Ширина переднего отдела, max

33 - 44,8

38,13

33,2 - 44,5

39,25

37,4 - 39

38,20

Carpi ulnare

Ширина в проекции

28,5 - 40

32,68

30 - 38,5

34,55

30,00

Высота кости

45,3 - 59

50,96

47,3 - 61,6

54,55

49,30

Carpi 2 + 3

Ширина в проекции

46 - 64,5

55,54

46,5 - 67,5

55,77

53 - 55,5

54,25

Поперечник

42 - 53,7

48,52

40,3 - 56,5

48,06

48,5 - 49

48,75

Высота, max

23,5 - 35,8

28,70

25,5 - 33,2

28,71

29,80

Carpi 4 + 5

Ширина

37 - 48,5

43,51

34,9 - 45,5

40,49

Поперечник

43,2 - 53,4

47,94

41 - 49,5

45,89

Высота, max

30 - 35,5

33,41

28,4 - 34,5

32,11

Carpi accessorium

Длина наибольшая

40 - 44,5

42,45

стр. 49
Окончание табл. 5

Ширина дистального отдела

38,6 - 45,7

42,03

Поперечник дистального отдела

27,8 - 32

29,85

Ширина посередине, min

32 - 35,2

33,65

Длина суставной поверхности

31 - 36,9

34,05

Поперечник суставной поверхности

21,7 - 22,6

21,98

Os malleolare

Длина наибольшая

46,2 - 49

47,25

46,1 - 53,3

48,80

51,5 - 52,5

51,75

Поперечник наибольший

21,7 - 27,7

24,62

21,2 - 30,8

26,33

25,4 - 26,3

25,85

Длина нижней суставной поверхности

35 - 42

37,52

35 - 39

36,48

43,5 - 44

43,75

Поперечник нижней суставной поверхности

17 - 22

19,97

16,4 - 23,4

19,30

20 - 20,5

20,25

Os tarsale IV

Длина

48 - 53,5

51,44

50 - 54,2

52,10

Ширина

30,7 - 34,8

33,01

32 - 33,7

32,85

Высота

16,2 - 22

18,60

14,8 - 16

15,40

демонстрирует существенное измельчание бизона каргинского интерстадиала - на 4,6 %. В сартанское время, как показывают материалы с р. Орды, размеры костей скелета вновь резко возросли (особенно на фоне размерной депрессии бизонов каргинского времени), превысив таковые рисс-вюрмского предшественника на 1,1 %.

В материалах казанцевского времени иногда попадаются кости необычайно крупных бизонов, резко выделяющиеся своими размерами. Такова, к примеру, лучевая кость N 4305: длина 427 мм, ширина верхнего, нижнего концов и диафиза соответственно 142; 132,5 и 86 мм. До ее обнаружения максимальные значения соответствующих промеров radius составляли 426,5; 129,6; 123,6 и 78 мм.

Весьма интересным представляется сопоставление размеров костей Bison priscus позднего и более ранних этапов плейстоцена. Среди сильно минерализованных и, как правило, окатанных костных остатков т.н. третьей группы сохранности (Q1 - 2) из 6-го слоя Красного Яра [Васильев, 2002, 2005] присутствует значительное количество костей Bison priscus. Проведенное сравнение показало, что по размерам (крайние и средние значения) костей посткраниального скелета раннесреднеплейстоценовые и рисс-вюрмские бизоны различаются мало (табл. 6). Первые в среднем несколько крупнее и массивнее, и среди них встречаются экземпляры, у которых значения ряда признаков незначительно превосходят максимальные для казанцевского бизона. Меньшие размеры астрагалов и центрально-кубовидных костей третьей группы сохранности объясняются главным образом их существенной окатанностью. По даннам А. В. Шера [Sher, 1997], увеличение размеров тела Bison priscus сопровождалось прежде всего возрастанием массивности костей посткраниального скелета, без их существенного удлинения, а также увеличением черепа и особенно роговых стержней.

Большой интерес палеотериологов вызывают обычно пястные кости Bison. В своих работах данной темы касались еще И. А. Аллен [Allen, 1876], И. Д. Черский [1891], а позднее Е. Шертц [Schertz, 1936], М. Ф. Скиннер и О. К. Кайзен [Skinner, Kaisen, 1947], В. И. Бибикова [1950], Б. С. Русанов [1975], В. Ю. Решетов [1974; Решетов, Суханов, 1979] и ряд других авторов. Принципиальное значение имеет дифференциация метаподий по признаку пола, т.к. от этого зависит правильность всей дальнейшей интерпретации материала. Разделение выборки на самцов и самок, как правило, легко осуществляется даже визуально, без предварительных измерений и вычислений. У самцов бизонов метакарпы в среднем несколько длиннее, чем у самок, и резко отличаются своей массивностью. Наиболее показательна в этом отношении ширина диафиза, где трансгрессия совершенно отсутствует. В промерах и индексах ширины верхнего и нижнего эпифизов она наблюдается лишь в слабой степени (табл. 7, 8). Впечатляет размах индивидуальной изменчивости пястных костей. Крайними примерами вариабельности являются метакарпы самцов из 6-го слоя Красного Яра N 3044 и 154 с длиной соответственно 280 и 227 мм, относительной шириной диафиза - 21,8 и 26,9.

стр. 50
Таблица 6. Размеры костей конечностей Bison priscus раннего - среднего плейстоцена (Q1 - 2) и казанцевского времени (R-W) из Красного Яра

Промеры, мм

Q1 - 2

R-W

lim

Humerus

Ширина диафиза

59,8 - 66,8

64,0

43 - 69

59,7

Ширина суставного блока

105 - 119

111,5

94 - 124,5

108,9

Radius

Длина кости

371,5 - 413

398,6

343 - 427

389,9

Ширина диафиза

52 - 72,3

62,8

51,8 - 86

66,1

Ширина верхнего конца

104,7 - 125,7

115,8

100 - 142

115,9

Metacarpale

Длина кости

221 - 257,2

239,1

215,2 - 280

240,5

Ширина верхнего конца

69,5 - 90,3

88,6

71,5 - 98

85,5

Ширина диафиза

44,7 - 61,4

54,5

42 - 64,5

53,0

Поперечник диафиза

30,6 - 39,5

34,1

28,5 - 41

34,4

Ширина нижнего конца

72 - 94,5

83,0

73,7 - 100,2

87,1

Astragalus

Латеральная длина

77,3 - 101,7

89,6

82,1 - 102,5

91,5

Centrotarsale

Ширина кости

65 - 88

77,9

68,2 - 91,4

80,5

Metatarsale

Длина кости

275 - 319,5

292,8

278,3 - 314

295,8

Ширина диафиза

39,8 - 49,5

44,8

34,7 - 50,2

44,4

Ширина нижнего конца

69,5 - 82,2

77,3

68,3 - 86,7

77,7

К весьма интересным результатам привело изучение пястных костей бизона по методике, применявшейся В. Айзенманн [Eisenmann, 1979; Eisenmann, Beckouche, 1986] при изучении современных и ископаемых лошадей. Значение каждого из семи промеров (табл. 7, 8) соотносилось с соответствующим параметром самцов или самок современного Bison b. bonansus [Решетов, Суханов, 1979]; вычислялся десятичный логарифм этого отношения. Полученные значения наносились на координатное поле; точки соединялись в характерную кривую. Сравнение различных форм Bison производилось по средним значениям промеров и индексов. В качестве сравнительного материала привлекались пястные кости позднеплейстоценовых B. p. priscus из Куртака (район г. Красноярска) и р. Чумыш Алтайского края. Использовались также литературные данные по метакарпам B. priscus верхнего плейстоцена Бельгии [Germonpre, 1993], B. p. crassicornis (Q2) и B. p. occidentalis (Q3) с различных местонахождений Якутии [Русанов, 1975], B. p. deminutus (mediator) Q3) из Амвросиевки (Украина), которая рассматривается как место гибели стад в результате загонной охоты палеолитического человека [Бибикова, 1950]*. По всем перечисленным выборкам отдельно для самцов и самок были построены графики средних пропорций пястных костей (табл. 7, 8; рис. 3, 4). Сравнение показало чрезвычайную близость, если не тождественность, метакарпов бизонов из Красного Яра, Тараданова, Куртака и Чумыша. Бизоны из Европы и Якутии заметно отличаются от последних по абсолютным размерам и пропорциям. Анализ пястных костей еще раз подтверждает отмеченную на других элементах скелета значительную консервативность в размерах посткраниума В. priscus в позднем плейстоцене юга Западной Сибири. В этой связи применение рассмотренной методики для биостратиграфических целей в данном регионе представляется малоперспективным. Вместе с тем она позволяет судить о систематической близости различных представителей рода Bison: у близкородственных форм кривые на графиках подобны, а у таксономически удаленных -

* В этой статье, к сожалению, отсутствуют промеры поперечников metacarpale; недостающие данные любезно предоставил Н. Д. Оводов, ознакомившийся в свое время с диссертационной работой В. И. Бибиковой.

стр. 51
Таблица 7. Размеры пястных костей представителей рода Bison (самцы)

Промеры (мм) и индексы (%)

B. p. priscus

Красный Яр, R-W

Тараданово, W-1 - 2

Красный Яр, W-2

Куртак, Q3

Р. Чумыш, Q3

lim

1. Длина кости

223 - 280

242,99

222 - 254,5

242,34

229,3 - 246

238,25

231,2 - 251

241,12

218 - 260,6

240,86

2. Ширина верхнего конца

80,5 - 98

89,82

83,7 - 95,4

89,33

84,1 - 95

90,03

82 - 101,5

90,98

79,7 - 99

89,48

3. Поперечник верхнего конца

46 - 56

52,11

47,5 - 55,6

51,14

47,6 - 53

50,98

47,3 - 60

52,23

45 - 58,8

51,79

4. Ширина диафиза

53,5 - 64,5

57,65

53 - 61,5

56,18

54,2 - 60,8

57,10

52,7 - 65,1

58,22

52,4 - 65

57,96

5. Поперечник диафиза

31,9 - 41

36,22

33,2 - 40,7

35,94

32,5 - 36,8

35,35

32,5 - 39,5

36,04

31,2 - 39,8

36,23

6. Ширина нижнего конца

81 - 100,2

91,46

86,1 - 93

89,35

89,3 - 94

91,08

78,3 - 104,4

91,21

82 - 99,6

91,59

7. Поперечник нижнего конца

43,3 - 51,8

47,94

43,1 - 51

48,19

45,2 - 51

47,10

43 - 55,6

47,39

41,5 - 54,4

48,22

2: 1

33,8 - 42,3

36,96

35,5 - 38,0

36,86

36,7 - 39,6

37,79

33,7 - 41,6

37,73

34,0 - 41,7

37,15

4: 1

21,2 - 26,9

23,73

21,8 - 25,4

23,18

22,6 - 25,6

23,97

21,7 - 26,6

24,15

22,1 - 27,4

24,06

6: 1

33,7 - 42,7

37,64

35,8 - 38,8

36,87

36,6 - 39,2

38,23

33,7 - 42,8

37,83

35,0 - 41,9

38,03

Окончание табл. 7

Промеры (мм) и индексы (%)

B. p. crassicornis, Якутия, Q2 [Русанов, 1975]

B. p. occidentalis, Якутия, Q3 [Русанов, 1975]

B. p. mediator, Украина, Q3 [Бибикова, 1950]

B. priscus, Бельгия, Q3 [Germonpre, 1993]

B. b. bonansus, современность [Решетов, Суханов, 1979]

lim

1. Длина кости

220 - 249

230,5

214 - 227

217,6

214,5 - 245,4

232,4

225 - 292

246,43

202 - 225

215,0

2. Ширина верхнего конца

85 - 98

89,5

80 - 85

83,0

76,4 - 90,4

84,5

78,1 - 94,8

86,13

70 - 79

74,0

3. Поперечник верхнего конца

42 - 59

48,3

42 - 48

45,4

44,2 - 52,6

48,8

46,8 - 59,5

52,02

39,3 - 45,8

42,8

4. Ширина диафиза

53 - 63

57,1

45 - 56

51,1

46,6 - 57,8

53,1

51,1 - 57,6

55,29

41 - 49

44,0

5. Поперечник диафиза

32 - 43

35,57

28 - 36

33,3

30,6 - 36,8

33,7

32,8 - 40,7

36,69

27,6

6. Ширина нижнего конца

84 - 99

90,8

81 - 89

85,6

80 - 98,1

87,0

82,4 - 93,1

86,74

66 - 75

70,0

7. Поперечник нижнего конца

43 - 53

46,1

43 - 50

44,7

41 - 49,1

45,4

39 - 57,4

47,53

37,2 - 42,4

39,8

2: 1

36,5 - 41,9

38,8

35,6 - 39,7

38,1

36,36

32,5 - 39,0

34,95

30,6 - 37,6

34,8

4: 1

23,1 - 25,9

24,8

21,1 - 26,1

23,5

22,85

19,6 - 23,8

22,44

18,7 - 22,7

20,6

6: 1

34,8 - 41,8

39,4

37,4 - 41,5

39,3

37,45

30,8 - 37,5

35,20

30,7 - 34,9

33,3

стр. 52
Таблица 8. Размеры пястных костей представителей рода Bison (самки)

Промеры (мм) и индексы (%)

B. p. priscus

Красный Яр, R-W

Тараданово, W-1 - 2

Красный Яр, W-2

Курта к, Q3

Р. Чумыш, Q3

lim

1. Длина кости

215,2 - 258,5

236,65

220,3 - 245,2

233,35

226,5 - 245,5

236,50

213,4 - 247,3

232,55

221 - 253

234,96

2. Ширина верхнего конца

71,5 - 88,8

78,62

69,8 - 82,5

76,57

73 - 80,3

75,97

73,4 - 83,6

78,16

71,3 - 83,6

78,57

3. Поперечник верхнего конца

40,8 - 54,6

45,83

38,3 - 50,1

44,69

42,6 - 45

43,85

40 - 50

45,14

40,7 - 48,5

45,76

4. Ширина диафиза

42 - 50,6

46,10

40,2 - 49,5

45,42

41 - 48,1

44,60

41,2 - 51,5

46,23

41,2 - 51

47,30

5. Поперечник диафиза

28,5 - 34,3

31,56

28,5 - 34,3

30,75

29,3 - 31,2

30,57

26,8 - 35

31,43

28,8 - 35,9

31,79

6. Ширина нижнего конца

73,7 - 88,8

80,09

72,2 - 82,4

78,34

72 - 79,5

76,48

74 - 87

79,58

71,2 - 85

79,84

7. Поперечник нижнего конца

39,5 - 49,8

44,21

39 - 46,5

42,99

40 - 45,9

43,37

39,6 - 46,9

42,93

38,3 - 47

43,90

2: 1

31,2 - 36,4

33,22

31,2 - 34,9

32,81

31,6 - 32,5

32,12

31,3 - 36,6

33,61

31,3 - 36,3

33,44

4: 1

17,2 - 20,9

19,48

17,3 - 21,6

19,46

16,8 - 20,3

18,86

17,8 - 21,7

19,88

18,6 - 21,9

20,13

6: 1

31,5 - 36,6

33,84

30,6 - 36,3

33,57

32,4 - 32,8

32,34

31,5 - 37,6

34,22

30,2 - 36,9

33,98

Окончание табл. 8

Промеры (мм) и индексы (%)

B. p. crassicornis, Якутия, Q2 [Русанов, 1975]

B. p. occidentalis, Якутия, Q3 [Русанов, 1975]

B. p. mediator, Украина, Q3 [Бибикова, 1950]

B. priscus, Бельгия, Q3 [Germonpre, 1993]

B. b. bonansus, современность [Решетов, Суханов, 1979]

lim

1. Длина кости

221 - 244

229,9

204 - 227

217,1

206,2 - 237,1

224,69

215 - 230

232,20

201 - 209

205,0

2. Ширина верхнего конца

75 - 82

78,3

70 - 78

73,2

69,5 - 78,6

72,18

62,3 - 79,3

73,16

62 - 72

67,0

3. Поперечник верхнего конца

40 - 49

47,1

36 - 44

40,0

40,2 - 47,1

43,10

39,2 - 47,1

43,57

37,3 - 43,1

40,0

4. Ширина диафиза

42 - 48

45,9

40 - 49

43,9

40,7 - 48,1

42,36

38,6 - 49,9

43,84

32 - 38

35,0

5. Поперечник диафиза

29 - 36

31,5

28 - 37

30,3

27,7 - 32,4

29,30

27,6 - 33,3

30,64

24,1

6. Ширина нижнего конца

76 - 86

79,8

74 - 79

75,8

71,5 - 81,6

75,60

68,4 - 81,2

73,77

60 - 67

63,0

7. Поперечник нижнего конца

41 - 47

43,7

39 - 42

39,9

39 - 44

41,10

36,9 - 43,7

40,73

34,6 - 37,9

36,5

2: 1

31,9 - 35

34,1

30,2 - 35,5

33,7

32,12

30,8 - 33,1

31,51

30,7 - 34,1

32,3

4: 1

15,6 - 21

20,0

18,6 - 21,4

20,2

18,85

16,9 - 20,8

18,88

15,9 - 18,6

17,3

6: 1

32,3 - 38

34,7

33,8 - 38,7

34,9

33,65

31,2 - 32,7

31,77

29,3 - 32,2

30,6

стр. 53

Рис. 3. Диаграммы соотношений средних пропорций пястных костей Bison p. prisons.

1 - Красный Яр, R-W; 2 - Красноярское водохранилище, Куртак, Q3; 3 - Алтайский край, р. Чумыш, Q3.

Рис. 4. Диаграммы соотношений средних пропорций пястных костей Bison priscus.

1 - B. p. priscus, Красный Яр, R-W; 2 - B. p. crassicornis, Якутия, Q2 (по: [Русанов, 1975]); 3 - B. р. priscus, Бельгия, Q3 (по: [Germonpre, 1993]); 4 - B. p. mediator, Украина, Q3 (по: [Бибикова, 1950]); 5 - B. p. occidentalis, Якутия, Q3 (по: [Русанов, 1975]).

существенно различаются. Применение данной методики требует соблюдения двух непременных условий: геологически одновозрастной хорошей серии костей и правильного разделения их по признаку пола.

Обсуждение

В коллекции ИАЭТ СО РАН хранятся превосходные материалы по позднеплейстоценовым бизонам из пещерных местонахождений Алтая, таких как Логово Гиены, пещера Окладникова и др. В Красноярском педагогическом университете автором были обработаны большие коллекции остатков бизонов (преимущественно каргинско-сартанского времени) с уже упоминавшегося Куртака и ряда других местонахождений по берегам Красноярского водохранилища. Особое место занимают материалы со стоянки Лиственка под г. Дивногорском, датируемой сартанским временем [Акимова и др., 2005]. Изучение всех этих коллекций показало, что во второй половине позднего плейстоцена Алтай и юг Средней Сибири населяла очень крупная форма Bison priscus, по размерам костей посткраниального скелета в среднем несколько превосходившая одновременных бизонов Верхнего Приобья.

Таким образом, анализ всех имеющихся в нашем распоряжении данных приводит к заключению, что на юге Западной Сибири, по крайней мере со среднего плейстоцена, происходило направленное, но в целом незначительное уменьшение размеров тела Bison priscus. Даже среди наиболее поздних бизонов, обитавших 20 - 12 тыс. л.н., были особи, по размерам костей посткраниума не уступавшие среднеплейстоценовым Bison priscus: небольшое уменьшение размеров улавливается только при сравнении средних

стр. 54
значений промеров. Более существенно измельчание сказалось в размерах черепа, и главным образом роговых стержней. И. В. Форонова [2001] отмечает, что линия очень крупных степных-лесостепных бизонов из группы priscus прослеживается на юге Западной Сибири с раннего плейстоцена, тогда как Западную Европу в это время населял более мелкий B. schoetensacki, являвшийся преимущественно лесным обитателем [Флеров, 1972; Флеров, Давид, 1971]. Природная обстановка на юге Западной Сибири на протяжении плейстоцена изменялась не столь кардинально, как в более высоких широтах. В эпохи оледенений здесь господствовали холодные степные, отчасти лесостепные ландшафты, а в периоды межледниковий - преимущественно лесостепи [Архипов, 1971; Архипов, Волкова, 1994]. Наличие благоприятных для вида открытых и полуоткрытых пространств с богатыми кормовыми ресурсами и обусловило, вероятно, значительную консервативность в размерах тела Bison priscus вплоть до его окончательного исчезновения на этой территории на рубеже голоцена. Бизоны Европы и северо-востока Сибири, напротив, к концу позднего плейстоцена сильно измельчали, трансформировавшись в современного европейского зубра - Bison b. bonansus и американского лесного бизона - B. b. athabascae, который исчез на территории Якутии в течение голоцена, но сохранился до наших дней на северо-западе Канады [Флеров, Заблоцкий, 1961; Флеров, 1977, 1979; Русанов, 1975]. В голоцене небольшие популяции бизонов продолжали существовать в ряде мест (наиболее малоснежных?) Южной Сибири. Единичные фрагментарные остатки таких бизонов найдены в слоях среднеголоценовых памятников Приишимской лесостепи [Косинцев, 1988]. В степной и лесостепной зонах Забайкалья и Прибайкалья остатки бизонов в слоях поселений известны вплоть до VIII-X вв. н.э. [Ермолова, 1978].

Заключение

Проведенное исследование показало, что с конца казанцевского времени (ок. 100 - 90 тыс. л.н.) на юго-востоке Западной Сибири происходило некоторое, в целом незначительное уменьшение размеров тела Bison p. priscus. Своего максимума оно достигло на завершающем этапе каргинского времени (ок. 30 тыс. л.н.). Однако, в отличие от Bison priscus Европы и Восточной Сибири, бизоны юга Западной и Средней Сибири не испытали столь существенного измельчания. В период сартанского похолодания размеры черепа и посткраниального скелета (и тела соответственно) бизонов резко возросли, вновь приблизившись к параметрам Bison p. priscus конца казанцевского межледниковья.

Консервативность в размерах и морфологии костей скелета делает остатки Bison p. priscus малоперспективными для биостратиграфических исследований отложений позднего плейстоцена, что усугубляется огромным размахом их индивидуально-половой изменчивости.

В отложениях слоя 6 Красного Яра in situ была собрана серия черепов самок бизона, это позволило впервые достоверно разделить краниальные остатки по признаку пола. По ряду причин черепа самок крайне редко сохраняются в ископаемом состоянии. По диапазону индивидуально-половой изменчивости в размерах черепа позднеплейстоценовые Bison p. priscus оказались сопоставимы с современными представителями рода Bison.

Остатки Bison p. priscus на юге Западной Сибири могут быть использованы в качестве своеобразного индикатора лесостепных ландшафтов. Наиболее показательным здесь является соотношение костей бизона и лошади. Чем большему остепнению подвергались территории, тем существеннее сокращалось количество бизонов, а лошади, напротив, заметно возрастало; распространение же на водораздельных пространствах лесостепей вызывало обратный процесс.

Список литературы

Акимова Е. В., Дроздов Н. И., Лаухин С. А., Чеха В. П., Орлова Л. А., Кольцова В. Г., Санько А. Ф., Шпакова Е. Г. Палеолит Енисея: Лиственка. - Новосибирск; Красноярск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2005. - 180 с.

Алексеева Л. И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы (крупные млекопитающие). - М.: Наука, 1990. - 109 с.

Алексеева Э. В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири. - М.: Наука, 1980. - 188 с.

Архипов С. А. Четвертичный период в Западной Сибири. - М.: Наука, 1971. - 331 с.

Архипов С. А., Волкова В. С. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири. - Новосибирск: НИЦ ОИГГМ СО РАН, 1994. - 105 с.

Баскин Л. М. Экология и поведение зубра // Зубр: Морфология, систематика, эволюция, экология. - М.: Наука, 1979. - С. 442 - 470.

Бибикова В. И. О некоторых биологических особенностях первобытного зубра // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1950. - Т. 55(5). - С. 35 - 43.

Бурчак-Абрамович Н. И, Наниев В. И. Зубры в Северной Осетии // Тр. Естеств.-истор. музея им. Г. Зардаби. - Баку, 1954. -Вып. 8. -С. 134 - 189.

Васильев С. К. Фауна крупных млекопитающих казанцевского и каргинского времени Новосибирского Приобья по материалам местонахождения Красный Яр // Фауна Урала в плейстоцене и голоцене. - Екатеринбург: Университет, 2002. - С. 62 - 70.

Васильев С. К. Тафономические особенности Тарадановского вторичного аллювиального местонахождения //

стр. 55
Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2004. - Т. 10. - С. 164 - 168.

Васильев С. К. Крупные млекопитающие казанцевского и каргинского времени Новосибирского Приобья (по материалам местонахождения Красный Яр): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2005. - 26 с.

Васильев С. К., Николаев С. В., Петрин В. Т. К проблеме тафономии палеонтологических остатков в "займищах" юга Западной Сибири // Проблемы охраны, изучения и использования культурного наследия Алтая. - Барнаул: Изд-во Алт гос. ун-та, 1995. - С. 40 - 42.

Васильев С. К., Орлова Л. А. К вопросу о возрасте Тарадановского местонахождения фауны крупных млекопитающих // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2006. - Т. 12, ч. 1. - С. 36 - 42.

Волков И. А., Архипов С. А. Четвертичные отложения района Новосибирска. - Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1978. - 90 с.

Громова В. И. Первобытный зубр (Bison priscus Bojanus) в СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1935. - Т. 2, вып. 2/3. - С. 77 - 205.

Ермолова Н. М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. - Новосибирск: Наука, 1978. -220 с.

Косинцев П. А. Голоценовые остатки крупных млекопитающих Западной Сибири // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. - Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С. 32 - 51.

Немцев А. С., Раутиан Г. С., Пузаченко А. Ю., Сипко Т. П., Калабушкин Б. А., Мироненко И. В. Зубр на Кавказе. - М.; Майкоп: Качество, 2003. - 292 с.

Панычев В. А. Радиоуглеродная хронология аллювиальных отложений Предалтайской равнины. - Новосибирск: Наука, 1979. - 132 с.

Решетов В. Ю. Сравнительно-остеологический анализ посткраниального скелета бизонов в связи с историей рода Bison // Териология. - Новосибирск: Наука, 1974. - Т. 2. - С. 57 - 64.

Решетов В. Ю., Суханов В. Б. Посткраниальный скелет // Зубр: Морфология, систематика, эволюция, экология. - М.: Наука, 1979. - С. 142 - 195.

Русанов Б. С. Ископаемые бизоны Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1975. - 143 с.

Соколов И. Е., Темботов А. К. Млекопитающие: копытные. - М.: Наука, 1993. - 528 с. - (Позвоночные Кавказа).

Флеров К. К. Древнейшие представители и история рода Bison // Териология. - Новосибирск: Наука, 1972. - Т. 1. - С. 81 - 86.

Флеров К. К. Бизоны Северо-Восточной Сибири // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1977. - Т. 73. - С. 39 - 58.

Флеров К. К. Систематика и эволюция // Зубр: Морфология, систематика, эволюция, экология. - М.: Наука, 1979. - С. 9 - 127.

Флеров К. К., Давид А. И. Род Bison H. Smith // Плейстоцен Тирасполя. - Кишинев: Штиинца, 1971. - С. 156 - 165.

Флеров К. К., Заблоцкий М. А. О причинах изменения ареалов бизонов // Бюл. МОИП. Сер. биол. - 1961. -Т. 66 (6). - С. 99 - 109.

Форонова И. В. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири (Кузнецкая котловина). - Новосибирск: Изд-во СО РАН. Фил. "Гео", 2001. - 243 с.

Черский И. Д. Описание коллекции послетретичных млекопитающих, собранных Новосибирской экспедицией 1885 - 1886 гг. - СПб., 1891. - 706 с. - (Прил. к т. 12 "Зап. Имп. Акад. наук").

Шпанский А. В. Находка остатков бизона в Томском Приобье // Бюл. МОИП. Отд. геол. - 1997. - Вып. 1. - С. 46 - 52.

Allen I.A. The american bison, living and extinct // Mem. Mus. Compar. Zool. Harvard Coll. - 1876. - Vol. 4, N 10. - P. 1 - 206.

Driesch A., von den. A qiude to the measurement of animal bones from archaeological sites // Peabody Mus. Bull. -1976. - N1. - P. 1 - 136.

Eisenmann V. Les metapodes d'Equus sensu lato (Mammalia, Perissodactula) // Geobios. - 1979. - Vol. 12, N6. - P. 863 - 886.

Eisenmann V., Beckouche S. Identification and discrimination of metapodials from Pleistocene and modern Equus, wild and domestic // Equids in the Ancient World / eds. H. Meadow, H. -P Uerpmann. -Wiesbaden: L. Reichert Verlag, 1986. - P. 116 - 163.

Germonpre M. Osteometric data on Late Pleistocene mammals from the Flemish Valley, Belgium. - Brussels: Department of Paleontology Royal Belgian Ynstitute of Natural scienses, 1993. - 136 p. - (Studiedocumenten vanhet Koninklijk Belgisch Ynstituut voor Natuurwetenschappen; N 72).

Guenther E.W. Feinstratigraphische Unter chung einer Zwischenschicht und der Dechschten der Travertine von Ehringsdorf // Alt-Thuringen: Jahressachriff des Museums fur Ur- und Fruhgeschichte Thuringens. - Weimar, 1958. - Bd. 3. - S. 1 - 9.

Kahlke H.-D. Die jungpleistozanen Saugetierfaunen aus dem Travertingebiet von Taubach - Weimar - Ehringsdorf // Alt-Thuringen: Jahressachriff des Museums fur Ur- und Fruhgeschichte Thuringens. - Weimar, 1958. - Bd. 3. - S. 9 - 130.

Schertz E. Der Geschlechts-Unterschied an Metapodien vonBison // Senkenbergiana. - 1936. - Bd. 18. - S. 357 - 381.

Sher A.V. An Early quaternary bison population from Untermassfeld: Bison menneri sp. nov. // Monogr. Rom. - Mainz: Germ. Zentralmus. - 1997. - Vol. 40, N 1. - P. 101 - 180.

Skinner M.F., Kaisen O.C. The fossil bison of Alaska and preliminary revision of the genus // Bull. Amer. Mus. Natur Hist. - 1947. - Vol. 89, N 3. - P. 123 - 256.

Материал поступил в редколлегию 13.08.07 г.

стр. 56

Постоянный адрес данной публикации:

https://biblio.kz/m/articles/view/БИЗОНЫ-Bison-p-priscus-Bojanus-1827-ПОЗДНЕГО-ПЛЕЙСТОЦЕНА-ЮГО-ВОСТОКА-ЗАПАДНОЙ-СИБИРИ

Похожие публикации: L^{Казахстан} L^World Y G

Публикатор:

Urhan Karimov → Контакты и другие материалы (статьи, фото, файлы и пр.)

Официальная страница автора на Либмонстре: https://biblio.kz/Karimov

Искать материалы публикатора в системах: Либмонстр (весь мир) • Google • Yandex

Постоянная ссылка для научных работ (для цитирования):

С. К. Васильев, БИЗОНЫ (Bison p. priscus Bojanus, 1827) ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ // Астана: Цифровая библиотека Казахстана (BIBLIO.KZ). Дата обновления: 14.12.2024. URL: https://biblio.kz/m/articles/view/БИЗОНЫ-Bison-p-priscus-Bojanus-1827-ПОЗДНЕГО-ПЛЕЙСТОЦЕНА-ЮГО-ВОСТОКА-ЗАПАДНОЙ-СИБИРИ (дата обращения: 14.12.2024).

Найденный поисковым роботом источник:

Археология, этнография и антропология Евразии, № 2, 30 июня 2008 Страницы 34-56

Автор(ы) публикации - С. К. Васильев:

С. К. Васильев → другие работы, поиск: Либмонстр - Казахстан • Либмонстр - мир • Google • Yandex

Создайте свою авторскую коллекцию статей, книг, авторских работ, биографий, фотодокументов, файлов. Сохраните навсегда своё авторское Наследие в цифровом виде. Нажмите сюда, чтобы зарегистрироваться в качестве автора.

Партнёры Библиотеки

Постоянный адрес данной публикации:

Публикатор:

Постоянная ссылка для научных работ (для цитирования):

Найденный поисковым роботом источник:

Автор(ы) публикации - С. К. Васильев:

Комментарии:

Новые публикации:

Популярные у читателей:

Новинки из других стран:

BIBLIO.KZ - Цифровая библиотека Казахстана

	Контакты редакции Чат авторов: KZ LIVE: Мы в соцсетях:
	О проекте · Новости · Реклама