На основе данных, полученных при детальном палинологическом изучении плейстоценовых отложений многослойных палеолитических стоянок Северо-Западного Алтая, реконструированы последовательности климатических, флористических и фитоценотических изменений, происходивших в межледниковые и холодные этапы плейстоцена в низкогорной части Алтайских гор, в периоды обитания здесь палеолитического человека. Установлены палеогеографические особенности оптимумов изученных неоплейстоценовых межледниковых эпох и пессимумов периодов похолоданий ледникового ранга на этой территории.

Ключевые слова: неоплейстоцен, палинология, палеогеография, природная среда, растительные формации, структура природных комплексов.

Введение

Неполнота геологической летописи плейстоцена на большей части Северной Евразии обусловливает необходимость выявления особенностей пространственно-временных закономерностей развития флоры, растительности и климата для решения вопросов детального расчленения новейших отложений, периодизации и корреляции климатообусловленных палеогеографических событий, а также определения геологического возраста палеолитических объектов и реконструкции условий обитания первобытного человека. Материалы по истории растительного покрова входят в число важнейших палеогеографических свидетельств, на основе которых К. К. Марков сделал вывод о том, что главными закономерностями изменения природной среды являются направленность, ритмичность и метахронность (местная индивидуальность) [1960]. Накопление и синтез новых аналитических данных в ходе последующих палеогеографических исследований позволили внести существенные коррективы в представления об особенностях трех указанных пространственно-временных закономерностей развития флоры, растительности и климата плейстоцена [Болиховская, 2005, 2007].

На основе детальных реконструкций флористических, фитоценотических и климатических сукцессий, созданных для ряда страторайонов Восточной Европы, которые имеют различную историю палеогеографического развития, уточнены структура климатической ритмичности - количество межледниковых и ледниковых ритмов в пределах неоплейстоцена - и особенности климаторитмики внутри теплых и холодных эпох. Установлено, что изменения природной среды на протяжении хрона Брюнес были обусловлены сменами 15 глобальных климатических ритмов - 8 межледниковий и 7 похолоданий ледникового

Исследование выполнено в рамках проекта РФФИ N 13 - 06 - 12002.

стр. 2
ранга. В пределах ледниковых и межледниковых этапов выделены более дробные климатостратиграфические единицы: в межледниковых климатических ритмах прослежены эндотермальные похолодания, термоксеротические и термогигротические стадии, а в холодных ритмах ледникового ранга - стадиалы. межстадиалы, межфазиалы, криогигротические и криоксеротические стадии.

Детальные палинологические записи значительно расширили наши знания о специфике пространственной дифференциации растительного покрова межледниковых и ледниковых эпох. Пространственная дифференциация перигляциальной растительности, т.е. растительности ледниковых периодов неоплейстоцена, была более значительной, чем пространственная дифференциация растительного покрова межледниковых эпох. Разнообразие зональных и подзональных типов растительности холодных периодов было большим, чем разнообразие зональных и подзональных типов растительности межледниковых эпох [Болиховская, 2005].

Полученные материалы существенно изменили также представление о ходе направленного развития флоры и растительности в плейстоцене. Они подкрепили лишь повсеместно прослеживаемую закономерность направленного обеднения всей совокупности межледниковых флор одного звена плейстоцена, по сравнению с интегральными межледниковыми флорами последующего звена, установленную по результатам исследований позднекайнозойских флор высших растений во всех изученных районах Северной Евразии. Однако они не подтвердили господствующее мнение о том, что каждая последующая межледниковая эпоха должна характеризоваться флорой, более бедной экзотическими элементами, чем флора предшествующего межледниковья. Согласно полученным результатам, нараставший в позднем кайнозое процесс обеднения межледниковых флор экзотическими элементами в отдельные межледниковые эпохи раннего и среднего неоплейстоцена нарушался появлением флор с более разнообразным составом таксонов и более богатым набором неогеновых реликтов, чем флора предшествующего межледниковья [Болиховская, 2007].

Кроме того, установлена еще одна закономерность в истории растительности и климата неоплейстоцена. Путем сравнительного анализа почти непрерывной последовательности климатофитоценотических и флористических сукцессий определены два длительных цикла изменения флоры, растительности и климата Восточно-Европейской равнины в неоплейстоцене, обусловливавшие природные особенности всех межледниковых и холодных этапов. Каждый из этих циклов охватывал четыре межледниковые и четыре ледниковые эпохи [Болиховская, 2005].

Данные по абсолютной хронологии теплых и холодных эпох позволили установить возрастной диапазон каждого такого цикла. Для определения возраста и продолжительности реконструированных теплых и холодных этапов неоплейстоцена проведена корреляция континентальных отложений и палеоклиматических событий внеледниковой и ледниково-перигляциальной зон Восточно-Европейской равнины с теплыми климатическими ритмами, реконструированными на основе ЭПР-анализа раковин морских моллюсков из трансгрессивных отложений палеошельфовой зоны Северной Евразии, и с изотопно-кислородной шкалой [Болиховская, Молодьков, 2002; Bolikhovskaya, Molodkov, 2006; Molodkov, Bolikhovskaya, 2006]. Согласно этим хроностратиграфическим данным, продолжительность установленных циклов в развитии природной среды составляла примерно 450 тыс. лет. Каждый из межледниковых или ледниковых этапов более молодого 450-тысячелетнего цикла имел свой палеогеографический аналог в предшествовавшем цикле. Открытие этой закономерности вывело на новый уровень перспективы палино-климатостратиграфических исследований в решении вопросов стратиграфии и палеогеографии плейстоцена не только равнинных, но и горных областей.

Одной из наиболее изученных в этом отношении горных областей Северной Евразии является территория Российского Алтая, входящая в состав Евроазиатской степной зоны. При этом северная часть Алтая зонально находится в подзоне северной лесостепи, связанной через леса Кузнецкого Алатау с южной тайгой, а южная часть примыкает к зоне северных пустынь Центральной Азии. Кроме того, флорофито-ценотическая специализация этого района обусловлена также тем, что Алтай входит в обширную зону контакта Бореальной (относительно гумидной) и Центрально-азиатской (аридной) областей Голарктики [Толмачев, 1974]. По территории Алтая проходит граница между двумя секторами Северной Азии -бореальным Западносибирско-Среднеазиатско-Гималайским и экстремоконтинентальным Центральносибирско-Центральноазиатско-Индокитайским [Камелин, 2005]. Эти закономерности широтной зональности и секторальности накладывают отпечаток на особенности современной вертикальной поясности Северо-Западного Алтая, где сейчас распространены сообщества четырех высотных поясов: высокогорного (с альпийско-луговыми и горно-тундровыми ассоциациями); горно-таежного; переходного горно-лесостепного, объединяющего горно-степные и горно-таежные ассоциации; горно-степного [Огуреева, 1980].

Необходимо отметить, что в настоящее время широколиственные и хвойно-широколиственные лесные формации в составе растительности Алтая отсутствуют. Более того, здесь не представлены почти все немо-

стр. 3
ральные древесно-кустарниковые растения, автохтонная пыльца которых обнаружена в плейстоценовых отложениях этой горной страны. Из всех широколиственных пород, входящих в состав ископаемой плейстоценовой дендрофлоры района исследований, только липа сибирская Tilia sibirica встречается на северо-востоке Алтая. Вместе с тем на юго-западе и северо-востоке Алтая есть районы с довольно высоким среднегодовым количеством осадков (от 1 000 до 2 000 мм), сохранившие в современном растительном покрове травянистые реликты - спутники широколиственных лесов и даже формации - дериваты хвойно-широколиственных лесов плиоцена [Куминова, 1957]. На их территории находились главные алтайские рефугиумы неморальных лесных формаций, не прекращавшие своего существования в самые неблагоприятные в климатическом отношении периоды плейстоцена.

Имеющаяся сегодня палеоботаническая информация для отдельных районов Алтая различна по объему. Наиболее представительные климатофлорофитоценотические записи, позволяющие выявить специфические черты изменения плейстоценовой флоры и растительности, получены для северо-западной части Алтайских гор [Природная среда..., 2003]. Благодаря долгосрочным междисциплинарным исследованиям многослойных палеолитических объектов, расположенных в долине р. Ануй, - Карама, Денисова пещера, Усть-Каракол, Ануй-2 и др. (рис. 1), постоянно пополняются геологические, палеопочвенные, палеоботанические, палеофаунистические, геохронологические и другие аналитические данные, необходимые для обоснования возраста и климате стратиграфического расчленения плейстоценовых отложений, воссоздания истории развития природной среды и условий обитания первобытного человека.

Палеоботанические исследования новейших отложений на этой территории проводятся с начала 1990-х гг. В 1992 - 1997 гг. Е. М. Малаева выполнила детальное спорово-пыльцевое исследование неоплейстоценовых толщ палеолитических стоянок Денисова пещера, Усть-Каракол, Ануй-2, разрезов Нижний Кара-кол и Черный Ануй, расположенных ныне в горно-таежном поясе. Был проведен скрупулезный историко-флористический анализ изученных плейстоценовых палинофлор и подробно реконструированы изменения растительности и климата в период от тобольского межледниковья до голоцена [Малаева, 1995, 1998; Деревянко, Малаева, Шуньков, 1998, 2000]. Кроме того, Е. М. Малаева дала оценку двум теплым этапам господства лесных и лесостепных фитоценозов в раннем неоплейстоцене [Деревянко и др., 1992].

С 1998 г. палинологические исследования плейстоценовых отложений Северо-Западного Алтая проводятся Н. С. Болиховской. К настоящему времени на основании результатов спорово-пыльцевого анализа разрезов стоянок Карама, Каминная пещера и др. реконструированы изменения растительности и климата, происходившие на протяжении двух межледниковых и двух холодных эпох раннего неоплейстоцена, которые коррелируют с морскими изотопными стадиями 16 - 19 теплого каргинского этапа, пессимума сартанского времени и позднеледниковых сартанских стадиалов и межстадиалов [Болиховская, Маркин, 2002; Болиховская, Шуньков, 2005; Деревянко и др., 2000; Bolikhovskaya, Derevyanko, Shunkov, 2006].

Нижний неоплейстоцен

Материалы по климате стратиграфии и флорофитоценотическим реконструкциям, полученные для нижненеоплейстоценовых этапов развития природной среды Северо-Западного Алтая, имеют большое значение для установления закономерностей изменения растительности и климата не только Алтая, но и всей южной территории Северной Азии.

Осадки нижнего неоплейстоцена в долине Ануя впервые изучены в разрезах Черный Ануй и Нижний Каракол,

Рис. 1. Опорные палеолитические комплексы в бассейне р. Ануй, Северо-Западный Алтай.

стр. 4
расположенных в пределах современного горно-лесного пояса на абсолютных высотах 740 - 750 м [Деревянко и др., 1992]. Спорово-пыльцевые спектры этих разрезов характеризуют растительность двух ранне-неоплейстоценовых теплых эпох, в составе дендрофлоры которых наряду с эдификаторами современных лесов произрастали экзоты: Betula sect. Costatae, Juglans cf. mandshurica, Carpinus betulus, Quercus, Ulmus cf. laevis, Tilia sibirica, Acer, Alnus, Corylus avellana. Во время первого межледниковья в окрестностях разреза Черный Ануй были развиты лесостепи с господством березовых лесов и участием сосны обыкновенной, кедра сибирского и широколиственных пород. Последующее похолодание с увеличением влагообеспеченности привело к доминированию лесных сообществ из Pinus sylvestris, P. sibirica, Abies и Picea. Вторая межледниковая эпоха отражена в палиноспектрах разреза Нижний Каракол. На протяжении этой эпохи сначала господствовали леса, затем лесостепи, а позднее вновь заметно возросло участие лесных сообществ. В оптимальные фазы, как и во время первого потепления, преобладали березовые леса с участием широколиственных и хвойных деревьев.

Более полные и детальные палинологические данные, характеризующие не только теплые, но и холодные эпохи нижнего неоплейстоцена, получены при изучении разреза раннепалеолитической стоянки Карама, расположенной на абсолютной высоте ок. 630 м. Судя по геоботаническим описаниям растительного покрова Алтая [Огуреева, 1980, с. 5] и структуре фитоценозов в окрестностях стоянки, она находится в настоящее время в переходной зоне от горно-лесного к горно-лесостепному поясу.

Раскоп Карамы вскрыл толщу осадков общей мощностью ок. 12 м, которая, согласно характеру залегания, структуре осадка и динамике палиноспектров, состоит из трех толщ и имеет значительные седиментационные перерывы [Стоянка..., 2005]. Детальный спорово-пыльцевой анализ вскрытых отложений позволил уточнить их геологический возраст, реконструировать ландшафтно-климатические условия обитания раннепалеолитического человека, подробно охарактеризовать изменения флоры и растительности, происходившие на протяжении древнейших межледниковых и ледниковых эпох неоплейстоцена [Болиховская, Шуньков, 2005; Bolikhovskaya, Derevyanko, Shunkov, 2006].

В целом в составе автохтонной палинофлоры трех проанализированных толщ Карамы отмечено более 130 таксонов разного ранга. На приведенной ниже спорово-пыльцевой диаграмме (рис. 2) большинство определенных до вида таксонов объединены и показаны в составе родов и семейств. Определена пыльца 45 родов и видов деревьев и кустарников, а также 56 видов, родов и семейств травяно-кустарничковых растений. Группу высших споровых растений (мхов, папоротников, плаунов, хвоща и др.) представляют 30 таксонов.

Палинофлора нижней (слои 13 - 9) и средней (слои 8 и 7) толщи разреза Карама существенно богаче, чем флоры изученных ранее одновозрастных отложений разрезов Черный Ануй и Нижний Каракол, содержавших только 25 родов и видов древесно-кустарниковых таксонов. Вместе с тем по родовому и видовому составу дендрофлоры, а также по структуре палеофитоценозов периоды накопления этих отложений относительно близки к древним межледниковым эпохам, реконструированным для разреза Карамы.

Палиноспектры слоев 7, 8 и 10 - 13 Карамы включают значительное количество экзотических для современной дендрофлоры элементов, принадлежащих бореальным: Picea sect. Omorica, Pinus sect. Strobus, Pinus cf. koraiensis, Betula sect. Costatae и неморальным европейским, дальневосточным и другим таксонам: Juglans mandshurica, Carpinus betulus, C cordata, C. orientalis, Ostrya sp., Quercus robur, Tilia cordata, T. amurensis, T. mandshurica, Ulmus pumila, Corylus avellana, Alnus glutinosa, A. incana, Morus sp. и др. Многие из них впервые отмечены в палиноспектрах средне- и ранненеоплейстоценовых отложений долины Ануя.

Присутствие в палинофлоре слоев 7, 8 и 10 - 13 Pinus sect. Strobus, Carpinus cordata, С. orientalis, Ostrya sp., Quercus robur, Tilia cordata, T. amurensis, T. mandshurica, Alnus glutinosa, A. incana, Corylus avellana, Juglans mandshurica, Carpinus betulus, Ulmus pumila, Morus sp. и др., а также эколого-ценотические особенности всех обнаруженных экзотических таксонов, результаты анализа географических групп родов дендрофлоры и другие данные свидетельствуют о ранненеоплейстоценовом возрасте этого разреза. Например, хмелеграб Ostrya sp. и шелковица Morus sp., принадлежащие к группе американо-средиземноморско-азиатских родов, являются показателями ранне-неоплейстоценового возраста вмещающих отложений Южного Прибайкалья и Верхнего Приамурья [Махова, 1978; Гричук, 1982].

Межледниковые палинофлоры Карамы существенно отличаются от эоплейстоценовых флор Восточного Алтая, юга Западной Сибири и других горных и равнинных областей Южной Сибири и Дальнего Востока [Гитерман и др., 1968; Волкова, 1977; Голубева, Кара-улова, 1983; Белова, 1985; Архипов, Волкова, 1994]. В них отсутствуют пыльцевые зерна субтропических широколиственных пород: Pterocarya, Carya, Zelkova, Celtis, Ilex, тсуги Tsuga и других экзотических таксонов семейства сосновых, характерных для термофильных эоплейстоценовых флор указанных районов. Это обстоятельство не дает оснований предполагать для отложений Карамы эоплейстоценовый возраст [Болиховская, Шуньков, 2005]. Вместе с тем некоторые ис-

стр. 5

Рис. 2. Спорово-пыльцевая диаграмма отложений стоянки Карама (аналитик Н. С. Болиховская). 1 - литологический слой; 2 - содержание пыльцы менее 1 %; 3 - наличие спор в малочисленной группе (без подсчета процентов).

стр. 6
следователи считают, что для нижней толщи Карамы нельзя исключать эоплейстоценовый возраст [Зыкин и др., 2005]. Это предположение основано на палеомагнитном тестировании разреза, показавшем для всей толщи отложений прямую намагниченность, а также присутствие в строении нижней части разреза педокомплекса из двух слитоземных почв, которые до этого были известны только в плиоценовых отложениях Западной и Средней Сибири, что, по мнению В. С. Зыкина и его коллег, допускает корреляцию низов караминского разреза с барнаульскими слоями эоплейстоцена и, соответственно, с субхроном Олдувей. Однако с этим предположением трудно согласиться, поскольку ранненеоплейстоценовые межледниковые эпохи, реконструированные по палинологическим данным Карамы, по флористическим, фитоценотическим и палеоклиматическим характеристикам заметно отличаются от периода формирования барнаульских слоев на юге Западной Сибири [История..., 1970]. Если отложения с барнаульской флорой накапливались в лесостепях и степях при климате, близком к современному [Волкова, Кулькова, 1999], то межледниковые флоры Карамы существовали в значительно более теплых и менее континентальных климатических условиях, чем современные.

Спорово-пыльцевые спектры Карамы снизу вверх по разрезу отражают значительную динамику состава и процентного содержания таксонов, свидетельствующую о неоднократных сменах зональных типов растительности в долине Ануя и перегруппировках растительных формаций в окрестностях стоянки, обусловленных глобальными климатическими колебаниями четырех реконструированных крупных этапов хрона Брюнес.

Время первого зафиксированного в разрезе межледниковья соответствует периоду накопления толщи слоев 13 - 10. Эта эпоха сопоставлена с морской изотопной стадией (МИС) 19, или гремячьевским межледниковым этапом Восточно-Европейской равнины, который по корреляционным подсчетам датируется интервалом 790 - 760 тыс. л.н. [Болиховская, 2005; Molodkov, Bolikhovskaya, 2009]. В это время в более теплом, чем современный, климате доминировали лесостепные и лесные ландшафты. Реконструированы семь фаз, отражающих трансформации составлявших их сообществ - участков степей, широколиственных лесов из Tilia cordata и T. sibirica, Quercus robur, Q. mongolica Fisch. ex Ledeb., Carpinus cordata, Juglans mandshurica, Ulmus, Morus, березовых и хвойных лесов. Фаза 1 (палинозона 1.1) - господство сосново-березовых и березово-сосновых лесов из Betula pendula, В. pubescens, Pinus sylvestris с примесью ели, Betula sect. Costatae, дуба и липы Tilia cordata, T. sibirica, с Corylus avellana в подлеске. Пыльца термофильных элементов дендрофлоры в сумме составляет 3,5 - 7,9 %. Фаза2 (палинозона 1.2) -доминирование лесостепи. Доля пыльцы неморальных видов дендрофлоры возросла до 9,2 %. В условиях потепления климата сократилась общая площадь лесов, но в их составе повысилась роль широколиственных пород: Carpinus cordata, Quercus robur, Tilia cordata, T. sibirica, Ulmus pumila, Morus и др. В степных биотопах сначала преобладали злаки и разнотравье, а затем марево-полынные и астрово-полынные сообщества. Фаза 3 (палинозона 1.3) отвечает эндо-термальному (внутримежледниковому) похолоданию, в течение которого по-прежнему господствовали лесостепи. На снижение теплообеспеченности указывает резкое падение (до 1,4 %) роли пыльцы широколиственных пород, представленной только Tilia sibirica. В степных группировках стали превалировать Poaceae, Asteraceae, Artemisia. Фаза 4 (палинозона 1.4) отражает увеличение гумидности климата и господство лесных ландшафтов - содержание пыльцы древесных пород увеличилось до 70 %. Доминировали сосново-березовые леса. Благодаря относительному потеплению и росту влагообеспеченности в составе лесов появились Abies, Pinus cf. koraiensis, Betula sect. Costatae, Juglans mandshurica, Quercus. Фаза 5 (палинозона 1.5) - превалирование кедрово-сосновых и березово-дубово-липово-грабовых лесов. Фаза 6 (палинозона 1.6) характеризуется дальнейшей трансформацией лесной растительности при заметном снижении тепло- и влагообеспеченности во время второго эндотер-мала. Сократилась роль широколиственных пород, исчезли граб и дуб. Преобладали березово-сосновые леса с участием ели, Pinus cf. koraiensis, Tilia cordata, T. sibirica. В подлеске появилась кустарниковая береза. Фаза 7 (палинозона 1.7) соответствует термогиг-ротическому максимуму межледниковья. Содержание пыльцы термофильных видов дендрофлоры в сумме возросло до 14 %. Господствовали широколиственные леса из Quercus sp., Carpinus cordata, Tilia cordata, T. sibirica, Ulmus sp. с участием Alnus glutinosa. Им сопутствовали хвойно-березовые древостои из ели, Pinus sylvestris, Pinus cf. koraiensis и березы.

Формирование отложений слоя 9 (палинозона 2) происходило в холодную эпоху, сопоставленную с МИС 18, или девицким ледниковым этапом Восточно-Европейской равнины (760 - 710 тыс. л.н.). В это время были развиты перигляциальные ландшафты. В самые холодные интервалы здесь господствовали березово-сосновые леса, кустарниковые сообщества из Betula sect. Fruticosae, B. fruticosa, B. sect. Nanae, Alnaster fruticosus, Juniperus и др., луговые и лугово-болотные ценозы. Находки в виде единичной пыльцы липы сибирской и ольхи в палиноспектрах из подошвы и кровли слоя 9 показывают, что в подфазы, переходные от предшествующего термохрона к похолоданию и от него к следующему межледниковью, эти породы вхо-

стр. 7
дили в состав долинных древостоев в наиболее благоприятных для них местах обитания.

Делювиально-пролювиальные осадки слоя 8 и большей части слоя 7 накапливались в следующее межледниковье (палинозоны 3.1 - 3.6), сопоставленное с МИС 17, или семилукским межледниковым этапом (710 - 660 тыс. л.н.). В климатическом отношении оно было более теплым и сухим, чем предшествующее межледниковье. Для этого термохрона реконструированы шесть фаз в развитии господствовавших степей и лесостепей. В первую фазу (палинозона 3.1) преобладали лесостепи, сочетавшие участки разнотравно-злаковых степей, широколиственных лесов из Carpinus betulus, C. cordata, Quereus sp., Tilia mandshurica и др., сосново-березовых лесов и ольшаников из Alnus glutinosa и A. incana. Во вторую фазу (палинозона 3.2) доминировали степи, в составе лесных участков значительно возросла роль широколиственных пород. Сначала преобладали грабовые из Carpinus cordata и С. orientalis и сосново-березовые сообщества. Затем повысилась влагообеспеченность и возросло значение Carpinus cordata, Tilia mandshurica, T. sibirica и темнохвойных пород. Появились Pinus sect. Strobus, P. cf. koraiensis. В третью фазу (палинозона 3.3) господствовали степи из разнотравно-злаковых и полынных сообществ, а также долинные грабовые леса из Carpinus cordata и C. orientalis с примесью Juglans mandshurica, Tilia mandshurica, Alnus glutinosa.

Со второй половиной этого межледниковья связано самое значительное расселение термофильных элементов дендрофлоры (доля их пыльцы в спектрах составляет 27 - 33 %). В четвертую фазу (палинозона 3.4) доминировали лесостепи, в которых основные площади занимали разнотравно-злаковые степи и парковые грабовые леса из Carpinus betulus, C. cordata и C. orientalis с примесью дуба, вяза и ольхи. Ограниченное распространение имели березовые колки. Для пятой фазы (палинозона 3.5) были характерны лесостепные ландшафты с преобладанием в составе господствовавших широколиственных лесов липово-грабовых сообществ из Carpinus cordata, Tilia cordata и T. mandshurica. В шестую фазу (палинозона 3.6) в лесостепях произошли значительные изменения в составе лесной растительности. В число доминантов вошли темнохвойные породы, в т.ч. Picea sect. Omorica. Исчезли граб и некоторые виды липы. Основные площади занимали широколиственно-пихтово-еловые леса с участием Tilia mandshurica, Ostrya sp. с примесью ольхи и берез Betula sect. Costatae, B. pendula, B. pubescens.

Отложения верхней части слоя 7 накапливались в следующую холодную эпоху (палинозона 4), сопоставленную с МИС 16, или донским оледенением (660 - 610 тыс. л.н.). В это время в условиях значительного похолодания климата доминировали перигляциальные степи с небольшими участками хвойного редколесья. Из лесных биотопов исчезли широколиственные породы. Преобладали лиственничные, сосновые и кедрово-еловые редкостойные леса из Larix sibirica, Pinus sylvestris, Pinus cf. koraiensis и ели. В травяно-кустарничковом покрове превалировали злаковые, разнотравно-злаковые, полынные и луговые гроздовниковые сообщества.

Средний неоплейстоцен

Климатофитоценотические условия обитания человека в долине Ануя в теплые и холодные эпохи среднего неоплейстоцена подробно воссозданы по палинологическим данным из отложений Денисовой пещеры (рис. 3) [Деревянко, Малаева, Шуньков, 2000]. В тобольское межледниковье (МИС 9, чекалинское межледниковье Русской равнины, 340 - 280 тыс. л.н.) в условиях теплого и умеренно влажного климата господствовали лесные сообщества - березовые и сосново-березовые леса с примесью ореха маньчжурского, граба обыкновенного, липы сибирской, дуба, клена, вяза гладкого, лещины, а также долинные ольховые леса с участием ели. К южным склонам долины были приурочены горно-степные травяно-кустарничковые группировки. Верхний ярус северных склонов занимали березовые и сосново-березовые леса с темно-хвойными породами и лиственницей.

Во время похолодания самаровского ледникового этапа (МИС 8, калужское похолодание Русской равнины, 280 - 240 тыс. л.н.) существенно сократились площади лесных массивов, увеличилась доля темно-хвойных пород, возросла роль степных, нивальных и бореальных видов. В заключительную фазу преобладали ксерофитные и луговые степные группировки, а небольшие лесные участки были представлены сосново-березовыми ассоциациями с участием пихты, ели, кедра и лиственницы, а также единичными вкраплениями граба, клена и лещины.

Для растительности ширтинского межледниковья (МИС 7, черепетьское межледниковье Русской равнины, 240 - 205 тыс. л.н.) было характерно преобладание массивов сосново-березовых лесов с примесью ели, ольхи и широколиственных пород. При этом роль последних существенно возросла на заключительном этапе в условиях теплого и умеренно влажного климата.

В растительном покрове финальной фазы тазовского похолодания (МИС 6, днепровское/московское оледенение Русской равнины, 205 - 145 тыс. л.н.) доминировали степные и луговые сообщества из полыни, злаков и астровых. Небольшие лесные массивы включали березово-сосновые ассоциации с примесью ольхи, ели, кедра и единичных широколиственных пород - дуба, липы и вяза.

стр. 8

Рис. 3. Спорово-пыльцевая диаграмма нижней части плейстоценовых отложений Денисовой пещеры (аналитик Е. М. Малаева).

1 - литологический слой; 2 - содержание пыльцы менее 1%.

стр. 9
Верхний неоплейстоцен

На протяжении верхнего неоплейстоцена в окрестностях Денисовой пещеры, стоянок Усть-Каракол и Ануй-2 происходили постепенное снижение роли лесной биоты, сокращение площади лесов и расширение участков, занимаемых открытыми травянистыми и травяно-кустарничковыми сообществами [Природная среда..., 2003, с. 330 - 349]. В эволюции растительного покрова казанцевского межледниковья, которое традиционно сопоставляется с подстадией МИС 5е, по палиноспектрам из слоя 20 и нижней части слоя 19 в Денисовой пещере реконструированы три фазы (рис. 4). В первую фазу доминировали сосново-березовые леса с участием клена, вяза и липы, во вторую -березово-сосновые леса с примесью липы, дуба и клена, а в оптимальную фазу межледниковья в господствовавших лесах соэдификаторами были береза и сосна, в составе древостоя более заметное участие принимали ольха, ель и широколиственные породы: орех маньчжурский, граб обыкновенный, липа сибирская, вяз гладкий, дуб и лещина.

Согласно климатохроностратиграфическим исследованиям Н. С. Болиховской и А. Н. Молодькова, базирующимся на результатах ЭПР - и ИК-ОСЛ-датирования и палинологического анализа континентальных и морских отложений плейстоцена, большая часть стадии МИС 5 характеризуется межледниковым климатом, а возраст последнего межледниковья, имевшего по крайней мере три климатических максимума и два эндотермальных похолодания, оценивается в интервале от 145 - 140 до 70 тыс. л.н. [Молодьков, Болиховская, 2011; Molodkov, Bolikhovskaya, 2006, 2009]. Поэтому Н. С. Болиховская не исключает, что слои 19 (верхняя часть), 17 и 14 в Денисовой пещере и слои 17 - 14 стоянки Усть-Каракол (рис. 5), отнесенные ранее к климатической фазе, переходной к ермаковскому похолоданию (подстадии МИС 5а - d) [Природная среда..., 2003, с. 264 - 270], могли формироваться во время казанцевского межледниковья, поскольку в составе палиноспектров из этих слоев отмечено довольно высокое содержание пыльцы березы, сосны обыкновенной, ольхи и широколиственных пород.

К относительно холодному ермаковскому времени (МИС 4) в разрезах плейстоценовых отложений долины Ануя относятся слои 13 - 12 в Денисовой пещере (см. рис. 4) и на стоянке Усть-Каракол (см. рис. 5). В период формирования этих отложений отмечено три фазы развития природной обстановки. Первая фаза отражает самый неблагоприятный в климатическом отношении интервал. Согласно палинологическим показателям, в это время произошли существенное похолодание и аридизация климата, что вызвало расширение степных участков с преобладанием в травяно-кустарничковом покрове полынно-злаковых и разнотравно-полынно-злаковых сообществ, сокращение площади лесных стаций и уменьшение в их составе таксономического разнообразия широколиственных деревьев. Для следующей фазы, отличающейся холодным и влажным климатом, характерны отложения с высоким содержанием пыльцы хвойных пород - ели и кедра, небольшой долей пыльцы березы и отсутствием пыльцы широколиственных растений. На заключительном этапе ермаковского времени произошло общее улучшение климатической обстановки в условиях более сухого и теплого климата - заметно сократились массивы еловой тайги, восстановились площади березовых лесов с участием ольхи и лещины.

Для каргинского времени (МИС 3), представленного слоем 11 в Денисовой пещере и слоями 11 - 8 разреза Усть-Каракол, установлены условия относительно прохладного и влажного климата. В это время в долине Ануя преобладали еловые леса с участием кедра. В оптимальные интервалы в составе лесов возрастала роль березы, появлялись вяз, липа и лещина.

В разрезе стоянки Карама каргинскому времени отвечает ископаемая почва, залегающая в толще суб-аэральных покровных отложений. Палиноспектры из погребенной почвы (см. рис. 2) свидетельствуют о том, что в период ее формирования в окрестностях стоянки произрастали густые еловые леса, т.е. темнохвойные таежные формации в долине Ануя спускались до современной верхней границы горно-лесостепного пояса.

В перигляциальных условиях сартанского ледникового периода (МИС 2) в разрезе Карамы (см. рис. 2) происходила седиментация покровных лессовидных суглинков. В это время площади лесов значительно сократились, доминирующую роль стали играть тундровые и степные ценозы. На раннем сартанском этапе среди лесных формаций преобладали разреженные сосново-лиственнично-еловые ассоциации. Значительные площади занимали криофитные кустарники Betula sect. Nanae, степные и луговые сообщества. На позднем этапе в условиях возросшей криоаридизации климата господствовали тундро-степные ландшафты. В растительном покрове были обильно представлены криофиты: Alnaster fruticosus (Duschekia fruticosa). Betula sect. Nanae, B. sect. Fruticosae, Diphazium alpinum и ксерофиты: Artemisia subgenus Dracunculus, Seriphidium. Небольшие лесные участки состояли из сосны Pinus sylvestris и кедра P. sibirica.

Растительный покров сартанского похолодания в окрестностях Денисовой пещеры отражен в палиноспектрах из слоя 9 в центральном зале пещеры, слоев 4 - 2 стоянки Усть-Каракол и толщи слоев 12 - 5 стоянки Ануй-2 (рис. 6). На протяжении большей части сартанского времени в условиях холодного и сухого климата в составе ландшафтов преобладали открытые травяно-кустарничковые и кустарниковые сообщества. Динамику эдификаторов на небольших участках

стр. 10

Рис. 4. Спорово-пыльцевая диаграмма верхней части плейстоценовых отложений Денисовой пещеры (аналитик Е. М. Малаева). 1 - литологический слой; 2 - содержание пыльцы менее 1%; 3 - наличие спор в малочисленной группе (без подсчета процентов).

стр. 11

Рис. 5. Спорово-пыльцевая диаграмма отложений стоянки Усть-Каракол (аналитик Е. М. Малаева). 1 - литологический слой; 2 - содержание пыльцы менее 1 %.

стр. 12

Рис. 6. Спорово-пыльцевая диаграмма отложений стоянки Ануй-2 (аналитик Е. М. Малаева). 1 - литологический слой; 2 - 14С-даты; 3 - содержание пыльцы менее 1 %; 4 - наличие спор в малочисленной группе (без подсчета процентов); 5 - Rhododendron dahuricum: 6 - Hippophae rhamnoides.

стр. 13
лесной растительности характеризует развитие редколесий разного состава - елово-кедровых, еловых, сосновых, сосново-березовых с участием ели, сибирского кедра и лиственницы. В относительно благоприятные климатические интервалы заметной становилась роль сосново-березовых лесов с участием ольхи и широколиственных пород.

Подробная характеристика изменений природной обстановки в заключительную стадию сартанского похолодания составлена по материалам палинологического изучения отложений в Каминной пещере (рис. 7), расположенной в среднегорной зоне долины р. Каракол, левого притока Ануя [Деревянко и др., 2000; Болиховская, Маркин, 2002].

В период межстадиала, предшествовавшего раннему дриасу, 15,3 - 13,3 тыс. л.н. в районе пещеры доминировали горно-степные и горно-луговые ландшафты с преобладанием злаково-разнотравных сообществ. Основу древостоя ближайших лесных массивов составляли сибирский кедр, ель, пихта, сосна и береза. Широко были развиты придолинные ивняки и кустарниковые заросли из бересклета, калины, жимолости и др.

Во второй половине бёллинга (12,2 - 12,0 тыс. л.н.) в этом районе, который относился к поясу перигляциальных лесостепей, преобладали степные участки, представленные разнотравно-злаковыми и марево-полынными сообществами. Экспозиционно или эдафически эти участки сочетались на увлажненных участках с лесными массивами, а на скальных выходах и каменных россыпях - с сухими каменистыми степями. Наиболее увлажненные склоны и участки долин занимали елово-кедровые и сосновые леса с участием лиственницы и березы. В пойменных лесах заметную роль играли ивняки. В состав кустарникового яруса входили можжевельник, бузина, калина, крушина и др., на более высоких гипсометрических уровнях - можжевельник, кустарниковая береза Betula fruticosa, B. rotundifolia и др.

В среднем дриасе (12,0 - 11,8 тыс. л.н.) в окрестностях пещеры господствовали перигляциальные степи, в которых ведущую роль играли злаково-разно-травные, полынные и кустарниковые ценозы, состоящие из Juniperus sp., Betula fruticosa, B. rotundifolia, Salix sp., Sambucus sp., Lonicera sp., Viburnum sp. и др. В долинах сохранились редкие лесные участки, представленные парковыми лиственнично-сосново-еловыми ассоциациями.

Для аллерёда (11,8 - 10,8 тыс. л.н.) характерна наиболее благоприятная климатическая обстановка. В составе лесов постоянно участвовали липа, вяз и ольха. В термоксеротическую субстадию доминировала степная растительность с полынными и злаково-разнотравными группировками, небольшие участки лесов занимали елово-кедровые и березово-сосновые формации. В термогигротическую субстадию в составе господствовавших лесостепей увеличились площади лесных массивов, возросла роль кедра, липы и вяза. Среди степных ценозов преобладали злаково-разнотравные ассоциации.

В криогигротическую субстадию позднего дриаса (10,8 - 10,4 тыс. л.н.) этот район занимали перигляциальные горно-лесные ландшафты. Леса были представлены ассоциациями хвойных пород - лиственницы, кедра и сосны. Широкое развитие имели кустарниковые формации из можжевельника и ольховника, кустарниковых видов березы и ивы. Встречались остепненные злаково-разнотравные и марево-полынные участки, а также слабозадернованные субстраты и каменистые россыпи с Ephedra sp., Goniolimon speciosum, Cryptogramma sp. и др. На относительно суровый климат этого интервала указывает наличие пальцы Alnaster fruticosus, Betula fruticosa, B. sect. Nanae, Botrychium boreale.

В криоксеротическую субстадию позднего дриаса (10,4 - 10,0 тыс. л.н.) в районе пещеры развивалась перигляциальная горная полупустыня с полынными и злаково-разнотравно-полынными сообществами, в которых заметную роль играли эфедра, маревые - Chenopodium polyspermum, Suaeda cf. physophora и представители Asteraceae, Cichoriaceae, Zygophyllaceae и др. Присутствие в спектрах пыльцы Alnaster fruticosus, B. sect. Nanae, Claytonia sp. свидетельствует о холодном и сухом климате.

Согласно палинологическим данным, на заключительной стадии сартанского времени среднегорный район бассейна Ануя неоднократно находился в зоне распространения и последующей миграции степного, лесостепного и лесного поясов. Аркто-бореальные виды - Betula sect. Fruticosae, B. sect. Nanae, Alnaster fruticosus, Botrychium boreale и др. - постоянно участвовали во флоре как стадиальных, так и межстадиальных интервалов, однако тундровые, тундрово-степные или тундрово-лесостепные перигляциальные формации в качестве зональных образований, скорее всего, не проникали на эту территорию. Совместное присутствие в составе автохтонных палиноспектров пыльцы Alnus glutinosa и микротермных широколиственных пород - липы сибирской Tilia sibirica и вяза гладкого Ulmus cf. laevis, не произрастающих в настоящее время в этом районе и сходных по сохранности с микроостатками криофитов, подтверждает выводы геоботаников о рефугиальной природе растительного покрова Северо-Западного Алтая.

Заключение

Детальное палинологическое изучение отложений многослойных палеолитических памятников Северо-Западного Алтая позволило реконструировать

стр. 14

Рис. 7. Спорово-пыльцевая диаграмма плейстоценовых отложений в пещере Каминной (аналитик Н. С. Болиховская). H1 - голоцен; LDR - поздний дриас; AL - аллерёд; MDR - средний дриас; BO - бёллинг; YDR - древний дриас; AP - пыльца деревьев и кустарников; NAP - пыльца трав и кустарничков; SP - споры.

стр. 15
процесс развития растительного покрова в межледниковые и холодные этапы плейстоцена, в периоды обитания здесь первобытного человека. В межледниковые эпохи нижнего неоплейстоцена в пределах низкогорья Северо-Западного Алтая в составе степных, лесостепных и лесных ландшафтов наряду с хвойными и березовыми формациями участвовали широколиственные леса. В климатические оптимумы нижненеоплейстоценовых межледниковий эта территория входила в трансконтинентальный пояс неморальных лесных и лесостепных формаций, занимавших южные районы Северной Евразии. Одна особенность алтайских неморальных лесных сообществ нижнего неоплейстоцена - совместное произрастание древесных пород, обитающих в настоящее время в далеко расположенных друг от друга центрах неморальной флоры - в районах Восточной Европы, Кавказа, Крыма и на юге Дальнего Востока. Другой важной особенностью нижненеоплейстоценовых лесов долины Ануя был состав эдификаторов - орех Juglans mandshurica, европейские и маньчжурские виды граба Carpinus betulus, C. cordata, C. orientalis и липы Tilia cordata, T. amurensis, T. mandshurica, T. sibirica. В отличие от них, в современных европейских и дальневосточных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах основную лесообразующую роль играют различные виды дуба: Quercus robur, Q. petraea, Q. pubescens, Q. macranthera и др. - в Восточной Европе, Крыму и на Кавказе, Quercus mongolica, Q. dentata, Q. crispula и др. - на юге Дальнего Востока.

В холодные эпохи нижнего неоплейстоцена в окрестностях стоянки Карама, находящейся в настоящее время в зоне перехода от горно-лесного к горнолесостепному поясу, доминировали перигляциальные степи, березовые, хвойные и хвойно-березовые редколесья и микротермные кустарниковые формации. В период сартанского похолодания здесь господствовали тундрово-степные сообщества.

В современном горно-лесном поясе в районе Денисовой пещеры климатофитоценотические особенности межледниковых и холодных эпох среднего и верхнего неоплейстоцена были существенно иными. В периоды похолоданий здесь повышалась общая увлажненность и заметно расширялись площади темнохвойных еловых и кедровых лесов, ранее занимавших верхние ярусы горных склонов. Межледниковым этапам отвечали относительно сухие климатические условия и широкое распространение лесных или лесостепных зональных типов растительности, в пределах которых в составе лесных сообществ преобладали березовые и сосново-березовые древостой с заметным участием широколиственных деревьев. Развитие широколиственных лесных формаций на территории Северо-Западного Алтая в эти межледниковья не зафиксировано.

Анализ спорово-пыльцевых диаграмм и составленные по ним характеристики палеорастительности свидетельствуют о том, что в межстадиальные и переходные интервалы холодных эпох в бассейне Ануя в условиях расчлененного рельефа и фрагментарного распространения многолетнемерзлых пород наряду с типично перигляциальными биотопами существовали участки с благоприятными эдафическими и мезоклиматическими условиями, на которых в пределах низкогорья произрастали березово-сосновые и березово-сосновые парковые леса с примесью широколиственных пород - дуба, липы, вяза, лещины, а в среднегорье, где расположена Каминная пещера, - елово-кедровые и березово-сосновые формации с участием липы сибирской и вяза.

По составу палинофлор из средне- и верхненеоплейстоценовых отложений прослежена тенденция уменьшения роли, а также постепенного исчезновения широколиственных пород в лесных биомах долины Ануя к началу голоцена. Установлено, что ольха черная Alnus glutinosa и широколиственные древесные породы - орех маньчжурский Juglans mandshurica, граб обыкновенный Carpinus betulus, дуб Quercus, липа сибирская Tilia sibirica, вяз гладкий Ulmus cf. laevis, клен Acer и лещина Corylus avellaпа - постоянно участвовали в лесах Северо-Западного Алтая на протяжении неоплейстоцена.

Реконструкции растительности Северо-Западного Алтая в межледниковые и холодные этапы неоплейстоцена указывают на то, что по степени зональной и формационной дифференциации растительного покрова ландшафты холодных интервалов не уступали ландшафтам, формировавшимся в условиях межледникового климата.

Список литературы

Архипов С. А., Волкова В. С. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1994. - 106 с.

Белова В. А. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1985. -160 с.

Болиховская Н. С. Основные закономерности развития растительности и климата Восточно-Европейской равнины в последние 900 тысяч лет // Горизонты географии. - М.: Геогр. фак. Моск. гос. ун-та, 2005. - С. 159 - 181.

Болиховская Н. С. Пространственно-временные закономерности развития растительности и климата Северной Евразии в неоплейстоцене // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2007. - N. 4. - С. 2 - 28.

Болиховская Н. С., Маркин С. В. Климатостратиграфическое расчленение отложений стоянки Каминная и позднеледниковые этапы развития растительности Северо-Западного Алтая // Материалы Третьего Всерос. совещ. по изуч. четвертич. периода. - Смоленск, 2002. - Т. 1. - С. 18 - 20.

стр. 16
Болиховская Н. С., Молодьков А. Н. Реконструкция развития палеоклиматических событий плейстоцена по данным палинологических и ЭПР - исследований на территории Северной Евразии // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2002. - N. 2. - С. 2 - 21.

Болиховская Н. С., Шуньков М. В. Климатостратиграфическое расчленение древнейших отложений раннепалеолитической стоянки Карама //Археология, этнография и антропология Евразии. - 2005. - N 3. - С. 34 - 51.

Волкова В. С. Стратиграфия и история развития растительности Западной Сибири в позднем кайнозое. - М.: Наука, 1977. - 240 с.

Волкова В. С., Кулькова И. А. Палеоген и неоген // Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет. - М.: ГЕОС, 1999. - С. 85 - 95.

Гитерман Р. Е., Голубева Л. В., Заклинская Е. Д., Коренева Е. В., Матвеева О. В., Скиба Л. А. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене. - М.: Наука, 1968. - 269 с. - (Тр. Геол. ин-та АН СССР; вып. 177).

Голубева Л. В., Караулова Л. П. Растительность и климатостратиграфия плейстоцена и голоцена юга Дальнего Востока СССР. - М.: Наука, 1983. - 143 с. - (Тр. Геол. ин-та АН СССР; вып. 366).

Гричук В. П. Флора и растительность // Стратиграфия СССР. Четвертичная система. - М.: Недра, 1982. - Полутом 1. - С. 337 - 373.

Деревянко А. П., Болиховская Н. С., Маркин С. В., Соболев В. М. Палеогеография финала плейстоцена среднегорной зоны Северо-Западного Алтая // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2000. - Вып. 2. - С. 154 - 161.

Деревянко А. П., Лаухин С. А., Малаева Е. М., Куликов О. А., Шуньков М. В. Нижний плейстоцен на северо-западе Горного Алтая // Доклады АН СССР. - 1992. - Т. 323, N 3. - С. 509 - 513.

Деревянко А. П., Малаева Е. М., Шуньков М. В. Динамика изменения палеоклимата Северо-Западного Алтая в позднем плейстоцене // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 1998. - С. 120 - 126.

Деревянко А. П., Малаева Е. М., Шуньков М. В. Развитие растительности низкогорного пояса Алтая в плейстоцене // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2000. - Вып. 2. - С. 162 - 174.

Зыкин В. С., Зыкина В. С., Чиркин К. А., Смолянинова Л. Г. Геологическое строение и стратиграфия верхнекайнозойских отложений в районе раннепалеолитической стоянки Карама в верхнем течении долины реки Ануй (Северо-Западный Алтай) // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2005. - N 3. - С. 2 - 20.

История развития растительности внеледниковой зоны Западно-Сибирской низменности в позднеплиоценовое и четвертичное время. - М.: Наука, 1970. - 364 с.

Камелии Р. В. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайской горной страны // Флора Алтая. - Барнаул: АзБука, 2005. - Т. 1. - С. 22 - 54.

Куминова А. В. Телецкий рефугиум третичной растительности // Изв. Вост. филиалов АН СССР. - 1957. - N 2. - С. 104 - 108.

Малаева Е. М. Об изменчивости климатического режима Горного Алтая в позднем плейстоцене и палеогляциологических реконструкциях // Геоморфология. - 1995. - N 1. - С. 51 - 60.

Малаева Е. М. Палинология отложений разреза палеолитической стоянки Усть-Каракол-1 // Палеоэкология плейстоцена и культуры каменного века Северной Азии и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 1998. - Т. 1. - С. 221 - 230.

Марков К. К. Палеогеография: (Ист. землеведение). - М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1960. - 268 с.

Махова Ю. В. Становление темнохвойной тайги на верхнем Амуре (по палинологическим данным) // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 101 - 109.

Молодьков А. Н., Болиховская Н. С. Климато-хроно-стратиграфическая схема неоплейстоцена Северной Евразии (по данным палинологического, ЭПР - и ИК-ОСЛ-анализов отложений) // Проблемы палеогеографии и стратиграфии плейстоцена. - М.: Геогр. фак. Моск. гос. ун-та, 2011. -С. 44 - 76.

Огуреева Г. Н. Ботаническая география Алтайского края. - М.: Наука, 1980. - 180 с.

Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая / А. П. Деревянко, М. В. Шуньков, А. К. Агаджанян, Г. Ф. Барышников, Е. М. Малаева, В. А. Ульянов, Н. А. Кулик, А. В. Постнов, А. А. Анойкин. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2003. - 448 с.

Стоянка раннего палеолита Карама на Алтае / А. П. Деревянко, М. В. Шуньков, Н. С. Болиховская, В. С. Зыкин, В. С. Зыкина, Н. А. Кулик, В. А. Ульянов, К. А. Чиркин. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2005. - 86 с.

Толмачев А. И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во Ленингр. гос. ун-та, 1974. - 244 с.

Bolikhovskaya N.S., Derevyanko A.P., Shunkov M.V. The Fossil Palynological Flora, Geological Age, and Climatic Stratigraphy of the Earliest Deposits of the Karama Site (Early Paleolithic, Altai Mountains) // Paleontological J. - 2006. - Vol. 40, sup. 5. - P. 558 - 566.

Bolikhovskaya N.S., Molodkov A.N. East-European loess-palaeosol sequences: Palynology, stratigraphy and correlation // Quaternary International. - 2006. - Vol. 149. - P. 24 - 36.

Molodkov A., Bolikhovskaya N. Pong-term palaeo-environmental changes recorded in palynologically studied loess-palaeosol and ESR-dated marine deposits of Northern Eurasia: Implications for sea-land correlation // Quaternary International. -2006. -Vol. 152/153. - P. 37 - 47.

Molodkov A., Bolikhovskaya N. Climate change dynamics in Northern Eurasia over the last 200 ka: evidence from mollusc-based ESR-chronostratigraphy and vegetation successions of the loess-palaeosol records // Quaternary International. - 2009. - N 201. - P. 67 - 76.

Материал поступил в редколлегию 14.02.14 г., в окончательном варианте - 18.02.14 г.

стр. 17

Permanent link to this publication: